Does yawning stimulate
mechanically the carotid body and / or other structures
such as various receptors in the same anatomical
area?
Matikainen
J and Elo H argue that yawning causes movements and
compressions that may affect the carotid body that is
situated strategically at the bifurcation of the common
carotid artery. Thus, yawning may stimulate the carotid
body, by compression.
The carotid body (CB) is a chemosensory organ that
monitors blood chemicals and initiates compensatory
reflex adjustments to maintain homeostasis.
The 'afferent' sensory discharge induced by changes
in blood chemicals, e.g. low PO2 (hypoxia), is relayed by
carotid sinus nerve (CSN) fiber. A parallel autonomic
(parasympathetic) 'efferent' pathway that is ths source
of CB inhibition is less known. These autonomic neurons
are embedded in 'paraganglia' within the glossopharyngeal
(GPN) and CSN nerves.
While the phylogeny of the carotid arteries is well
established, the phylogeny of the carotid body is not.
There has been a reduction in the distribution of
peripheral respiratory O2 chemoreceptors from multiple,
dispersed sites in fish and amphibia to a single dominant
receptor site in birds and mammals. In the process, the
cells in the fish gill associated with O2 chemosensing
(5-HT containing neuroepithelial cells often found in
association with ACh/catecholamine (CA) containing cells)
are replaced by the glomus cells of the mammalian carotid
body (which contain multiple putative neurotransmitter
substances, including 5-HT, CA and ACh, all within the
same cells). Though it is, with or without carotid
bodies, all these vertebrates yawn widely. Matikainen
J and Elo H concede no phyogenetic point of view
for their propositions.
The receptor groups in fish have evolved in such a
way to make the responses of some more sensitive to
changes in O2 delivery than others. The net result is
that those receptors associated with the first gill arch
of fish (the third branchial arch) become the carotid
body in higher vertebrates associated with the regulation
of ventilation and ensuring oxygen supply to the gas
exchange surface. Those receptors associated with the
second gill arch (fourth branchial arch) become the
aortic bodies capable of sensing changes in oxygen
content of the blood and primarily involved in regulating
oxygen transport capacity through erythropoiesis and
changes in blood volume.
While still highly speculative, these trends would
appear to be correlated with the transition from aquatic
respiration and bimodal breathing, and from animals with
intra-cardiac shunts (two situations where the ability to
sense O2 at multiple sites would be an advantage), to
strictly air breathing in animals with no intra-cardiac
shunts (l'Axolotl
ou Protée anguillard (Urodèles).
Whilst hypoxia is often considered as the most
significant, peripheral chemostimulus, the carotid body
is able to transduce many other physico-chemical stimuli,
including not only arterial PCO2 and pH but also blood
potassium concentration, temperature and osmolarity as
well as, potentially, blood glucose levels and all with
appropriate physiological sensitivity. Although it is
difficult to be definitive, these other stimuli appear to
be sensed independently of the hypoxia transduction
process.
It may be recall that Provine,
Tate and Geldmacher found no support for the popular
hypothesis that yawning is a response to elevated CO2 or
depressed 02 levels in the blood. Subjects breathing pure
oxygen did not show a decreased amount of yawning.
Studies on fetal
yawning in amniotic fluid do not make any association
between oxygenation capacity and yawning. It is necessary
to notice that the maturation of autonomic nervous system
before birth is poorly understood.
The carotid body might better be viewed as a
polymodal receptor with its multiple adequate stimuli
interacting to provide additive or greater than additive
effects upon chemoafferent discharge for the purpose of
cardiorespiratory homeostasis during periods of
stress. But in no case, a mechanoreceptor was
discovered. Thus, it seems that the supposed
compression induced by the yawn may not trigger a
physiological effect.
Le
bâillement stimule-t-il de façon
mécanique le glomus carotidien et / ou d'autres
structures telles des mechano-récepteurs
présents dans la même région
cervicale ?
Matikainen
J. et Elo H. proposent une nouvelle hypothèse
fonctionnelle du bâillement. Celui-ci est
responsable de mouvements et de compressions de certaines
structures cervicales, en particulier du glomus
carotidien, situé au niveau de la bifurcation
carotidienne. C'est par un mécanisme compressif
que le bâillement stimulerait le glomus
carotidien.
Le glomus carotidien est un organe
chémosensible qui contrôle
l'homéostasie de l'équilibre acido-basique
sanguin et déclenche des réflexes
d'ajustements compensatoires lors de variations du ph
plasmatique d'origine métabolique ou
respiratoire.
Si l'activation de glomus carotidien par l'hypoxie
est bien démontrée, l'efférence
inhibitrice, initiée par le glomus carotidien,
relayée par le système parasympathique est
mal connue. Les fibres autonomiques sont
intriquées dans un paraganglion dont les fibres
suivent le trajet du nerf glossopharyngien vers le
système nerveux central.
Si la phylogenèse des artères carotides
est bien établie, il n'en est pas de même
pour la phylogenèse du glomus carotidien. Alors
que chez les poissons et les amphibiens les
chémorécepteurs sensibles aux variations de
la concentration sanguine en oxygène sont
très largement dispersés en de multiples
sites, chez les oiseaux et les mammifères, il
n'existe qu'un site majeur au niveau de la bifurcation
carotidienne.
Dans cette évolution, les cellules des
branchies sensibles aux variations de concentration en O2
(cellules neuroépithéliales
sérotoninergiques associées à des
cellules cholinergiques et catécholaminergiques)
sont concentrées en formant le glomus carotidien
chez les mammifères (qui contient de multiples
neurotransmetteurs associés à ces
cellules). Quoiqu'il en soit, avec ou sans glomus
carotidien tous ces vertébrés
bâillent! Il est dommage que Matikainen J. et
Elo H. n'aient accordé aucun compte aux
données phylogénétiques dans leur
proposition.
Chez le poisson, les cellules sensibles aux
variations de concentration en O2 se sont
regroupées et spécialisées, au cours
de l'évolution, dans les premières
branchies qui, chez l'homme, correspondent au
troisième arc branchial de l'embryogenèse.
C'est celui-ci qui est à l'origine du glomus
carotidien. Le glomus est associé chez les
vertébrés à la régulation de
la ventilation assurant l'optimisation du ph sanguin
(équilibre acido-basique O2/CO2). Les
récepteurs des deuxièmes branchies,
homologues du quatrième arc brachial embryologique
chez l'homme, participent à la formation du glomus
carotidien dans sa fonction homéostasique par
activation de l'érythropoïèse et
variations du volume plasmatique.
Bien que encore largement spéculatives, ces
données paraissent corrélées avec la
transition des modalités de respiration aquatique
ou bimodale (air-eau telle chez l'Axolotl
ou Protée anguillard: Urodèles) vers
une respiration d'air exclusive, c'est à dire
d'animaux avec un shunt intracardiaque et la
capacité de percevoir les concentrations d'O2 en
de multiples sites, vers des animaux sans shunt
intracardiaque et dotés de glomus carotidiens,
centres uniques d'homéostasie.
Bien que l'hypoxie soit connue comme le principal
stimulus périphérique, les glomus
carotidiens sont capables de réagir à
d'autres stimuli physico-chimiques: PC02
artérielle, ph, kaliémie,
température corporelle, osmolarité,
glycémie. Bien que cela soit difficile à
démontrer, il semble que ces stimuli agissent
indépendamment de la transduction de
l'hypoxie.
Il est bon de rappeler que Provine,
Tate et Geldmacher n'ont trouvé aucun argument
expérimental venant confirmer la notion populaire
que le bâillement serait déclenché en
réponse à une hypercapnie ou à un
hypoxie. Des sujets respirant de l'oxygène pure
bâillent à une fréquence identique
à celle qu'ils avaient en air ambiant. Les
études du bâillement
foetal n'ont jamais associé celui-ci à
une capacité ventilatoire. Il est
nécessaire de préciser que la maturation
fonctionnelle du système nerveux autonome avant la
naissance est encore largement méconnu.
En résumé, il faut voir le glomus
carotidien comme un capteur chémosensible
multimodal capable de réguler de façon
précise l'homéostasie du ph sanguin et de
la concentration en O2 artérielle grâce
à ses multiples afférences
chimico-sensibles, en particulier en période de
stress mais n'a aucun méchano-récepteur
démontré actuellement. Aussi,
l'hypothèse d'un effet de la compression du glomus
carotiden pendant le bâillement, telle que
proposée par Matikainen
J. et Elo H. n'a aucun support biologiquement
et phylogénétiquement acceptable.
The head-scratching may help to alleviate pressure
differences in the middle ear or eustachian tube. The
head-scratching often is directed at the external opening
of the ear, and that it sometime is associated with
yawning.
On 20 Mar. 1978, Robinson SR watched 15 to 20 Black
Skimmers( Rynchops niger) head-scratching (by bringing
one foot directly up to the head, under the wing) and
yawning (by opening the bill for 1-2 sec) as they stood
on a beach by Lake Okeechobee Florida.
If one of the functions of head-scratching is to help
clear the eustachian tubes ,as y awning presumably does,
then one would expect yawning to be associated only with
head-scratches that contact the head near the external
ear opening; scratches that contact the head in other
areas, such as near the bill or on the top or back of the
head, would presumably be in response to other stimuli
and should not be associated with yawning.
Robinson SR observed 26 different bouts of
head-scratching among these Skimmers:10 of 15 scratches
(67%) that contacted the head near the ear were followed
within a few seconds by yawning,but none of 11 scratches
that contacted the head elsewhere were followed by
yawning.
This relationship of ear directed scratches with
yawning is significant ( x2 = 11.92, df = 1, P<
0.001), and although it does not prove the internal
pressure hypothesis it is consisten with the hypothesis
and suggests that hidden internal changes may affect the
occurrence of head-scratching.
Le comportement des oiseaux de se gratter la
tête avec l'aile modifie les pressions dans
l'oreille moyenne, en ouvrant l'orifice externe de
l'oreille. Cela est souvent associé à des
bâillements, qui sont connus pour ouvrir la trompe
d'Eustache.
En mars 1978, SR. Robinson observa un groupe d'une
quizaine d'oiseaux (Le
bec en ciseau noir) Rynchops niger au bord d'un lac
de Floride. Il nota 26 fois ce comportement de frottement
de la tête avec l'aile. Dans 67% des cas ce
mouvement était suivi d'un bâillement. Une
coincidence parait bien peu probable.
Born in Alès (Gard), François
Boissier de Sauvages de Lacroix (1706 - 1767) studied
at Montpellier, especially botany (M.D., 1726). Professor
of medicine at Montpellier, 1734; taught there for
thirtythree years. His reputation at home and abroad was
immense. Following Sydenham,
he attempted to classify diseases in the same manner as
natural-history specimens and so instigated the taxonomic
mania. His publications were many, but the Nosologia
methodica (Amsterdam, 1768) was the most important.
Nosologie méthodique ou
distribution des maladies en classes, en genres et en
espèces
Lyon - Jean Marie Bruyset
1772
Né à Alès dans le Gard,
François Boissier de Sauvages de Lacroix (1706 -
1767) étudia, à Montpellier, la
botanique (thèse en 1726) puis alla à
Paris pendant un an et demi. Il devint professeur de
médecine en 1734 à Montpellier et le resta
pendant 33 ans. Sa réputation locale
s'étendit à tout le pays. Suivant Sydenham
il s'essaya à une classification des maladies en
empruntant une méthodologie inspirée des
sciences naturelles qui incita l'époque à
une véritable manie taxonomique. Il publia
beaucoup sur tous les sujets mais sa Nosologie
méthodique reste son ouvrage le plus
célèbre.
Born in Alès (Gard, France),
François Boissier de Sauvages de Lacroix (1706
- 1767) studied at Montpellier, especially botany
(M.D., 1726). Professor of medicine at Montpellier in
1734; taught there for thirtythree years. His reputation
at home and abroad was immense. Following Sydenham,
he attempted to classify diseases in the same manner as
natural-history specimens and so instigated the taxonomic
mania. His publications were many, but the Nosologia
methodica (Amsterdam, 1768) was the most important.
