Yawning and thermoregulation in budgerigars
Melopsittacus undulatus
Animal Behav 2009;77(1):109-113
Yawning and cerebral
thermoregulation
Brain's activity never stops. The brain is one of the
most metabolically active tissues, generating large
amounts of heat. Dissipating this heat as well as heat
absorbed from the environment has been a major
evolutionary hurdle neccessary for the continuated
brain's development. It seems that the evolution of
emissary veins ((ritia mirabilia = vascular network in
the scalp and face remove heat from brain) solved this
problem.
Brain cooling mechanisms has been described during
fever to protect brain's tissues and its activities.
Altough, except during fever, the brain temperature
remain constant; thus how explain that yawning would be
necessary for bain cooling? That is what Gallup &
Gallup challenge to do.
Metabolic heat production in the brain of a
homeotherm is high relative to that of other tissues,
while cerebral tissue is particularly prone to damage by
hyperthermia. The continuous removal of heat from the
brain by the circulating blood normally eliminates the
risk of overheating. When general core temperature rises,
however, the brain temperature also rises. Since the
limit to the tolerable rise in core temperature appears
to be that of the brain, any means of locally cooling the
brain would increase heat tolerance. Such brain cooling
is known to occur in panting mammals which possess a
carotid rete cooled immediately before it enters the
brain by close contact with the cool venous blood
returning from the nasal evaporative surfaces and other
peripheral tissues of the head. Even in those panting
mammals which lack a carotid rete, some brain cooling
occurs. Since the human does not possess a carotid rete
and does not pant, it has been assumed that no such local
cooling of brain tissue can occur.
All mammals, those with a carotid rete and those
without it, show the same anatomical arrangement at the
base of the brain. There, where the arteries that supply
the brain with blood enter the cranial cavity, large
reservoirs of venous blood are found. Known as the yenous
sinuses, the reservoirs receive blood from veins both
outside and inside the skull. One of the reservoirs is
known as the cavernous sinus; in mammals that have no
rete the internal carotid arteries run through the
cavernous sinus on their way to the circle of Willis. In
animals that have a rete the arterial plexus either lies
inside the cavernous sinus or is associated with a
similar plexus of venous blood vessels that is connected
to-the cavernous sinus.
Gallup & Gallup review a growing body of medical
and physiological evidence which seem indicate for them
that yawning may be a thermoregulatory mechanism,
providing compensatory cooling when other provisions fail
to operate favorably. Conditions such as multiple
sclerosis, migraine headaches, epilepsy, stress and
anxiety, and schizophrenia have all be linked to
thermoregulatory dysfunction and are often associated
with instances of atypical yawning. Excessive yawning
appears to be symptomatic of conditions that increase
brain and/or core temperature, such as central nervous
system damage, sleep deprivation and specific serotonin
reuptake inhibitors. Yawning is also associated with
drowsiness, and subjective ratings of sleepiness are
correlated with increases in body temperature. This view
of yawning has widespread application for the basic
physiological understanding of thermoregulationas
well as for the improved diagnosis and treatment of
diseases associated with abnormal thermoregulation.
The researchs of Cabanac
M. and Brinnel H. as reported by G & G relate to
the control of the cerebral temperature during the
fever. There is no work (to my knowledge) indicating
that the cerebral activity modifies the internal
temperature of the brain in a variable way according to
the level of attention. Functional MRI studies in
humans have shown that even when the brain is not engaged
in any specific tasks, spontaneous fluctuations occur in
the blood-oxygen-level dependent (Bold) signal (which is
thought to reflect neural activity). These resting state
fluctuations are not chaotic but are in fact anatomically
and temparally consistent. The significance of this
resting state activity is unclear but, intriguingly, it
even occurs when humans or animals are unconscious. Thus,
spontaneous fluctuations in brain activity maintain the
brain in constant temperature somehow the step of
neuronal activities (Vincent
JL. et al.).
Bâillement
et thermorégulation
cérébrale
L'activité cérébrale ne cesse
jamais. Le cerveau est l'organe qui a la plus importante
activité métabolique de l'organisme,
générant ainsi un dégagement
thermique. Dissiper cette chaleur, ainsi que
l'échauffement propagé à la boite
crânienne par l'environnement, a été
une nécessité majeure au cours de
l'évolution, permettant aussi l'expansion
cérébrale. Il semble que c'est le
développement de réseaux veineux (ritia
mirabilia) du scalp et de la face qui a permis
d'acquérir cette régulation thermique
efficace.
Des mécanismes de refroidissement du cerveau
ont été décrits au cours de la
fièvre afin de protéger le tissu cortical
et son fonctionnement. Or, en dehors de la fièvre,
la température du cerveau reste stable. Comment
expliquer que le bâillement soit nécessaire
au refroidissement du cerveau ?
L'activité métabolique
cérébrale des homéothermes est plus
élevée que celle d'autres tissus, alors
même que les neurones sont plus menacés par
une hyperthermie. C'est la circulation sanguine continue
qui apparaît comme moyen d'élimination de la
chaleur générée. Quand la
fièvre s'élève, un système
physiologique permet l'élimination des calories
ainsi dégagés. Ce mécanisme de
refroidissement cérébral est connu chez
certains animaux possédant un retia mirabilia qui
abaissent l'élévation thermique en
haletant. Ce système abaisse la température
du sang avant sa pénétration dans la boite
crânienne grâce au contact étroit
entre les voies respiratoires supérieures et ce
réseau artério-veineux. Bien que l'homme ne
possède ni ce réseau ni ne halète,
il est supposé exister chez lui aussi un
mécanisme de refroidissement
cérébral.
Tous les mammifères, avec ou sans ritia
mirabilia, possèdent une anatomie comparable de la
base du crâne. Des sinus veineux larges et
importants reçoivent du sang intra et
extra-crânien. L'un de ces "réservoirs" est
le sinus caverneux. Chez les animaux sans rete, les
carotides traversent ce sinus caverneux avant de
rejoindre le cercle de Willis. Chez les animaux avec
rete, le plexus artériel traverse soit le sinus
caverneux soit est associé à un plexus
veineux similaire connecté au sinus
caverneux.
Gallup & Gallup ont passé en revue un
nombre élévé de données
médicales et physiologiques qui leur semblent
indiquer que le bâillement est, peut-être, un
mécanisme de refroidissement du cerveau. en
particulier quand d'autres mécanismes sont
dépassés. Ils avancent que, d'une
façon ou d'une autre, la SEP, la migraine,
l'épilepsie, le stress et l'anxiété,
la schizophrénie, ont un lien avec une
perturbation de la themorégulation corticale,
expliquant l'apparition de bâillements
pathologiques. Le bâillement, témoin de la
fatigue, serait secondaire à la somnolence
attribuée à une élévation de
la température corporelle.
Les recherches de Cabanac
M. and Brinnel H., telles que rapportées par
G& G, décrivent les régulations de la
température cérébrale au cours de la
fièvre. Il n'existe pas de travaux (à ma
connaissance) montrant que l'activité
cérébrale modifie sa température
interne, de façon variable, suivant
différents niveaux d'attention. Les explorations
d'IRM fonctionnelle ont montré que même
lorsque le cerveau n'est pas engagé dans une
activité précise, des fluctuations
spontanées de la consommation de l'oxygène
sanguin apparaissent, assimilées au reflet de
l'activité neuronale. Ces fluctuations n'ont rien
de chaotique mais ont une logique anatomique et
temporelle. La signification de cette activité
basale n'est pas actuellement clairement établie,
mais elle persiste intrinsèquement chez l'homme ou
l'animal inconscient. Ainsi, des fluctuations
spontanées de l'activité cérbrale
maintiennent le cerveau à une température
constante quelque soit l'intensité de
l'activité neuronale (Vincent
JL. et al.).
Brown RW, Perna MK, Maple AM, Wilson TD, Miller
BE.
Brain Res.
2008;1200:66-77.
Yawning reflect
sensitization and tolerance of dopaminergic
function
Schizophrenia may reflect a sensitization of
dopaminergic (DA) function. Apomorphine (Apo), a DA
receptor agonist, induces both sensitization and
tolerance of DA function in rodents depending on dose
intervals. Lal and al. investigated sensitization and
tolerance to Apo in healthy male volunteers.
After a period of acclimatization to the experimental
setting (Day 1) subjects were assigned randomly to two
groups: Group A subjects received seven injections of
placebo (physiological saline) (PLA) and Group B subjects
received seven injections of Apo HCl (7 mug/kg sc) under
double-blind conditions at 2 h intervals commencing at 09
30 hours (Day 2) after an overnight fast. Twelve hours
after the seventh injection, i.e. on Day 3, after an
overnight fast all subjects received an injection of Apo.
Serial samples of blood commencing at 09 00 hours were
drawn after the first and last injection in both groups
for assay of growth hormone (GH), prolactin (PRL) and
cortisol by radioimmunoassay; sleepiness was measured
using the Analog Sleepiness Rating Scale and
yawning recorded by video recorder.
The GH response in Group B (N = 8) was (a) decreased
after the eighth injection of Apo compared with the first
injection of Apo (P = 0.03) and (b) decreased after the
eighth injection of Apo compared with the first injection
of Apo in Group A (N = 10) (P = 0.001). The number of
yawns in Group B was significantly decreased after
the eighth injection of Apo compared with the first
injection of Apo (P = 0.042). PRL, cortisol and
sleepiness were not significantly different between the
first and eighth injection of Apo. Sensitization was not
observed in any of the measures studied. These results
are compatible with induction of acute tolerance of
DA-mediated GH and yawning responses.
The method used provides a safe pharmacological
paradigm to examine plasticity of DA mechanisms in man.
Results are discussed in the context of possible
therapeutic implications for schizophrenia.
Le
bâillement reflet de la sensibilisation et la
tolérance à la fonction
dopaminergique
La schizophrénie peut témoigner d'une
sensibilisation à la fonction dopaminergique.
L'apomorphine, agoniste dopaminergique, induit à
la fois sensibilisation et tolérance chez le rat
par des injections espacées
répétées. Lal et ses
collègues ont étudié les mêmes
phénomènes chez des hommes sains
volontaires. Le comptage du nombre des bâillements
semble permettre de mesurer cette sensibilisation. Ainsi
des injections espacées et
répétées d'apomorphine diminuent peu
à peu le déclenchement des
bâillements induits, témoignant d'un effet
de tolérance.
All the hippopotamus make a characteristic
yawn. The first form of hippopotamus'yawn is possibly
linked with the evacuation of gases due to the
fermentation of food in the stomach. But the complete
yawn is, in fact, only exhibited by male adults. The
first phase consists in spreading the neck in the
continuation of the line of the back, in opening the
mouth half and to remain so immovable during some
moments. Often the set of teeth of the lower jaw does not
appear to the surface of the water and thus do'nt draw
hardly the attention.
This is the incomplete yawn such as execute it
females, young people and males subadultes. Of the first
phase, the male adult often passes in the second, which
consists in raising the head over the level of the back,
in spreading jaws most widely possible, in discovering
the set of teeth and then in making execute in the head a
circular movement, what constitutes the end of the
complete yawn. This can be made by all the male adults,
but there is another considerable difference, between the
degree of space, jaws, from an individual to the other
one. It seems that yawning differenciate with the age
of the animal and its size. The complete yawn
observes especially towards the nightfall to the males
which looked for the isolation and which have a high
social rank.
The fight
The fight is entirely a part of the social behavior
of the hippopotamus. The hierarchy are established,
indeed, strictly according to the results of the fights
that the members of the clan are frequently engaged
between them, and in which intervene the style, the
weight, the development of the set of teeth, as well as
the experience and the temperament (boldness, stamina,
opportunity).....
Two subjects approach, stop, scatter their excrements
and yawn....
In one or two meters of distance, they stop
suddendly, yawn and nod of the head....
Le
bâillement de l'hippopotame
Tous les hippopotames effectuent un
bâillement caractéristique. Il est
vraisemblablement en rapport avec l'évacuation des
gaz dus à la fermentation des aliments dans
l'estomac. Mais le bâillement complet n'est
le fait que des mâles adultes. La première
phase consiste à étendre le cou dans le
prolongement de la ligne du dos, à ouvrir la
bouche à moitié et de rester ainsi immobile
pendant quelques instants. Souvent la dentition de la
mâchoire inférieure n'apparaît point
à la surface de l'eau et de ce fait n'attire
guère l'attention.
Il s'agit du bâillement incomplet tel
que l'exécutent les femelles, les jeunes et les
mâles subadultes. De la première phase, le
mâle adulte passe souvent à la
deuxième, qui consiste à lever la
tête au-dessus du niveau du dos, à
écarter les mâchoires le plus largement
possible, à découvrir la denture et ensuite
à faire exécuter à la tête un
mouvement circulaire, ce qui constitue la fin du
bâillement complet. Ceci peut être
effectué par tous les mâles adultes, mais il
existe encore une différence notable, entre le
degré d'écartement, des mâchoires,
d'un individu à l'autre. Il se conçoit
qu'il est en fonction de l'âge de l'animal, donc de
la taille. Le bâillement complet s'observe
surtout vers la tombée de la nuit chez les
mâles qui ont recherché l'isolement et qui
ont un rang social élevé.
Le combat fait intégralement partie du
comportement social de l'hippopotame. Les
hiérarchies sont en effet rigoureusement
établies d'après les résultats des
joutes que les membres du clan se livrent
fréquemment entre eux et dans lesquelles
interviennent le style, le poids, le développement
de la denture, ainsi que l'expérience et le
tempérament (audace, endurance,
opportunité).....
Deux sujets s'approchent, s'arrêtent,
dispersent leurs excréments et
bâillent....
A un ou deux mètres de distance, ils
s'arrêtent net, bâillent et fauchent
de la tête ....
In primates, yawning may be contagious
or a signal meant to synchronize sleep times. Yawning is
associated with sleepiness and appears to occur in all
mammals and in
some birds, and may even occur in reptiles. Yawns are
involuntary openings of the mouth, inspiration of a
breath, closing of the eyes, and stretching of torso and
limbs. Like REM sleep, yawning is associated with
cholinergic excitation and dopaminergic inhibition.
Oxytocin and
testosterone infusions can induce yawns as well.
Interestingly, when oxytocin is injected into paraventricular
nucleus or the hippocampus, it induces both\yawning
and penile erections. Yawning occurs in the fetus and
throughout the life span.
In humans, at least one form of yawning is
contagious-just the sight of another person yawning can
trigger a yawn, suggesting a social function for yawning.
When yawning functions as a signal (as in the case of
contagious yawning), then t may acquire costly traits
(placing the yawner in a vulnerable position, etc.). In
that case, receivers will tend to use the signal to infer
the current status of the -sender. According to costly
signaling theory, the yawn would then convey a message
that implies that the sender is currently handicapped ("I
am not fully aroused and my attentional skills are
flagging, etc., and therefore I am vulnerable"). But it
is far from clear whether such an analysis helps us to
understand the functions, if any, of contagious yawning.
A far more likely explanation is that the contagious yawn
serves to synchronize sleep behaviors of a group of
primates.
Comparative data on other forms of (noncontagious)
yawning in relation to sleep variables are lacking and
thus not much can be said about their functions and
potential relation to sleep. Nevertheless, the yawn's
wide taxonomic distribution in the animal kingdom
suggests an ancient lineage as well as an important
functional relationship with sleep states. It would be
interesting to know whether manipulations of yawning
(i.e., inhibiting or enhancing rates of yawning) have
systematic effects on either REM or NREM (or both). It
would further be interesting to know whether yawning
occurs in species with little or no REM.
En historien fidèle, je dois dire que le
bâillement dont on vient de lire
l'exposé des motifs avait sa source dans un
sommeil prématurément interrompu.
Toutefois, il était à peine né
viable, et, réduit à lui-même, aurait
pu passer pour un simple soupir; mais, ainsi qu'un
fleuve, sorti ruisseau des rochers où il prend
naissance, grossit ensuite insensiblement, grâce
à des affluents ignorés, de même le
bâillement en question dut à la
mention des deux courses, chez la couturière et
chez le père Gringuet, de ne pas mourir en bas
âge.
L'espoir d'une visite à l'huissier lui
communiqua une vigueur nouvelle. La perspective de passer
deux heures devant les tableaux de Versailles, tête
à tête avec un enfant de huit ans,
déterminant le mouvement nerveux dont j'ai
parlé, développa chez lui une
longévité inattendue. L'idée du
dîner préparé empêcha les
mâchoires de reprendre leur position naturelle; et,
lorsque s'annonça le bal de famille, avec
anticipation de musique forcée, elles
semblèrent acquérir une puissance de
distension dont on ne les aurait jamais crues
capables.
