- Summary
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- Bufo calamita Laur. are able to find
mealworms relying on olfactory orientation
alone. Confronted with materials smelling of
mealworms, the toads show the same type of
appetitive behaviour aiming at feeding as they
would in the presence of visible prey. They snap
at non-existing objects, yawn and show all kinds
of displacement activities because the necessary
optical stimulus which normally releases the
consummatory act is missing.
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- Im Gegensatz zu den Molchen, die ihre Beute
ebenso sicher mit der Nase wie optisch
lokalisieren (E. MATTHES 1924-1927, G. E.
FREYTAG 1954), gelten Frösche ubd
Kröten als Augentiere, die sich beim
Beutefang lediglich auf den Gesichtssinn
verlassen. Nach SMITH (1954) schnappen
Kreuzkröten, obwohl sie eine
Riechlschleimhaut haben, nur nach bewegten
Mehlwürmern, auch wenn sie monatlang nur
mit Mehlwürmern gefüttert wurden.
Dagegen schreiben R. STERNFELD und G. STEINER
([952), daB die Kreuzkröte audi dem
Auge verborgene Beute nach dem Geruch zu finden
vermag, was ich bestätigen kann.
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- Wenn sich eine Beute, z. B. ein Mehlwurm,
Regenwurm oder lnsekt vor der Kröte bewegt,
beginnt diese schneller ni atmen (SCHNEIDER
1954) und wendet dann den Kopf bzw. den
Körper an Ort der Reizquelle zu. Bewegt
sich die Beute an der Kröte vorbei, macht
sie ruckweise weitere Einzelbewegungen. Ist die
Beute mehr als etwa 3 cm von der Kröte
entfernt, nähert sich diese der Reizquelle,
richtet sich immer von neuem aus, erhebt sich
schieBlich auf allen Vieren über die Beute,
so daB sie fast senkrecht auf diese herabbickt,
und schleudert nach kleiner Beute die Zunge
heraus, bzw. erschnappt eine gröBere
blitzschnell mit den Kiefern. Wie bei
Erdkröte (Bufo bufo) und Laubfrosch (Hyla
arborea) zeigt auch bei der Kreuzkröte ein
Zittern und Krümmen der längsten Zehe
die Beuteerregung an. EIKMANNS (1955) sah dieses
Zehenzittern zuweilen auch beim optomotorischen
Versuch auftreten; im übrigen scheint es
aber an die Beutesituation gebunden zu sein.
Asseln, Fliegen und Mehlwürmer schleudert
die Kröte mit der Zunge in den Rachen.
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- GröBre Stücke, B.
Regenwürmer, werden mit den zahnlosen
Kiefern gehalten und durch Unterschieben und
Zurückklappen der Zunec wie durch
Wischbewegungen (KUCZKA 1956) der Hände ins
Maul befördert. Danach wischt die
Kröte die Maulränder sauber und geht
in die Ausgangsstellung zurück. Wenn die
verschluckte Beute wieder im Mundraum erscheint,
wiederholt sich der Schluckakt. Nach dem Fressen
und nach dem Verschlingen der Haut bei der
Häutung klafft die Kröte mehrere Male
mit dem Kiefer in spitzem Winkel. Dieses
Maulöffnen ist vom eigentlichen Gähnen
(s. u.) gut zu unterscheiden. Appetenzverhalten
und Nahrungsaufnahme der Kreuzkröte stimmen
bis in die Einzelheiten mit dem Verhalten drr
Erdkröte, wie es HINSCHE (1935) und
EIBL-EIBESFELDT (1951) beschricben haben,
üherein.
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- Manches sprach dafür, da auBer dem
Gesichtssinn noch ein Witterungsvermögen
die Kreuzkröte auf Beute aufmerksam macht.
Kleine rote Regenwürmer aus Dunghaufen
wurden z. B. ihres üblen Geruchs wegen
verschmäht, aber angenommen, wenn man sie
mit Mehlwurmmist bestreute. Vor allem fiel auf,
daB die Kreuzkörten bei der Fütterung
anderer Terrarieninsassen aus ihrem Versteck
herauskrochen und den Futterteller aufsuchten,
ohne daB dieser vom Versteck aus sichthar war.
Die Kreuzkröten kamen auch heraus, wenn ich
zwischen Versteck und Futterteller einen
Papieirschirm aufstellte. Sie stieBen gegen das
Papier, wischten sich erregt über Augen und
Nase und gähnten. SchlieBlich umgingen sie
den Schirm, sahen nun die Mehiwürmer und
gingen zum Teller.
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- Bei diesen Versuchen wurden Hörreize
nicht ausgeschlossen. Eibl-Eibesfeldts
Erdkröten achteten nicht auf
Mehlwürmer, die auBerhalb ihres
Gesichtsfeldes auf einer Blechunterlage
krabbelten. Die Kreuzkröten reagierten aber
auch, wenn man statt der Mehlwürmer nur
ihren Kot und etwas vom Närboden, in dem
sie gelebt hatten, in den Teller gab. In diesen
Versuchen waren Bewegungs- und Hörreize
ausgeschaltet. Dennoch verliefen etwa 50 so
durchgeführte Versuche positiv. Eine
Krcuzkröte, die in ihrem Versteck schlief,
witterte z. B. auf 15 cm den Mehlwurmmist: sie
öffnete die Augen, hob den Kopf an und nahm
die Spähstellung ein. Nach einer hastigen
Schluck-bewegung kam sie aus ihrem Versteck
heraus zum Tellerchen und schnappte mit der
Zunge gegen das völlig bewegungslose
Material. Als man ihr den Teller wegnahm,
brachte sie dem Ort, wo die Duftstoffe eben noch
waren, erneutes Appetenzverhalten entgegen,
wendete sich dann aber dem neuen Standort des
Tellers zu, wischite mit den Händen
über die Nase und gähnte.
-
- Als nach einem viermonatigen Unterbruch
erneut mit Mehlwürmern gefüttert
wurde, reagierten die Kröten schon beim
ersten Versuch positiv auf Mehlwurmmist.
Entweder haben die Kröten den Geruch
solange im Gedächtnis, oder er gehört
ohnehin ins geruchliche Beuteschema.
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- Da die Kröten auch reagierten, wenn
andere Personen andere Tellerchen einstellten,
aber nicht, wenn ein Ieeres Tellerchen
hineingegeben wurde, ist die Reaktion
tatsächlich auf die Duftstoffe und nicht
auf ein Einprägen der beim Einstelllen
vorkommenden Bewegungen
zurückzuführen. SchlieBlich
genügte es, einige Stäubchen
Mehlwurmkot hineinzublasen.
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- Wenn dcr Geruch sick noch nicht zu stark im
Behälter verteilt hatte, wurde das
Tellerchen auf 35 cm Entfernung
lokalisiert.
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- Erdkröten leisteten deutlich weniger
als die kreuzkröten; Aga-Kröten (Bufo
marinus) reagierten nur selten, Feuersalamander
(Salamandra salamandra) wurden jedesmal sehr
erregt und begannen einander zu beiBen, wie dies
MATTHES (1924) auch bei den Molchen beobachtete.
- Auch ein Stofflappen, der längere Zeit
Regenwürmer umhüllt hatte, löste
das Appetenzverhalten aus. Es scheint, daB die
Kreuzkröte im Riechen solcher Duftstoffe
dem Menschen ûberlegen ist. Ob
Gerüche auch in anderen Funktionskreisen,
z. B. bei der Fortpflanzung oder beim Aufsuchen
des Verstecks eine Rolle spielen, ist damit noch
nicht gesagt. HINSCHE verneint dies für das
Fortpflanzungsverhalten der Erdkröte.
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- Geruchliche Reize können der Kröte
aucg im Schlaf Beute melden. Man kann annehmen,
daB auch Amphibien schlafen. Die beobachteten
Arten suchen dazu bestimmte Verstecke auf (oder
steigen in die Höhe, wie z. B. der
Laubfrosch) und liegen dort in bestimmten
Stellungen, nicht nur in Kälteschlaf,
sondern auch bei hohen und mittleren
Temperaturen. Die Kreuzkröte gräbt
sich ein Loch oder finndet ein Versteck, das ihr
rundherum anliegt, zieht alle vier Beine an,
macht sich so klein wie möglich, legt den
Kopf auf die angezogenen Vorderbeine, atmet
langsamer und schlieBt die Augen. DaB ein Tier
durch Beutegeruch geweckt wird, ist nicht
selbstverständlich, da im Schlaf eine
Filterung von harmlosen und gefährlichen
Reizen stattfindet (HEDIGER 1954/55): "Nur
Feindreize haben Erwachen, Alarm, vieileicht
rasche Flucht zur Folge". Als SARRIS (1935)
eniem schlafenden Hunde Fleisch vor die Nase
legte, machte dieser Kaubewegungen und wachte
erst nach einigen Minuten auf.
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- Die Kreuzkröte kann durch (Beute-)
Geruchsreize schnell geweckt werden. Als erstes
beginnt sie rascher zu atmen, dann hebt sie -
oft noch bei halbgeschlossenen Augen - den Kopf
an. Manchmal sieht man auch ein kurzes Scharren,
Sichducken, Sdiiucken oder Einziehen des Kopfes,
oder die Kreuzkröte legt, wic ein
witternder Molch, die Nase auf den Boden. Dann
treten die Augen weit hervor, und schlieBlich
nimmt die stark erregte Kröte, auf die
Vorderbeine gestützt, die
"Spähstellung" ein, wie HINSCHE sie auch
für das sexuell erregte Erdkröten-
beschrieben hat. In dieser Stellung tritt die
Kröte ans dem Versteck heraus und sucht
nach Bewegungsreizen. Ist nichts zu sehen, so
wendet sie oft den Kopf zur Seite, als ob sie
etwas erblickt hätte, gleichsam im Leerlauf
der Taxis, Einstellen zum Schnappen nach Nichts.
HINSCHE (1935) erwog die Möglichkeit von
Nachbildern, da Kröten manchmal nach der
Stelle schnappen, wo sie früher eine
Bewegung wahrgenommen haben, auch wenn die Beute
inzwischen entfernt wurde. Aber auch die
geruchlich aktivierte Kröte nimmt die
Aufmerksamkeitsstellung ein und schnappt nach
Nichts. Da Nachbilder nicht in Frage kommen,
könnte es sich höchstens um
visionär halluzinatorische Vorgänge
handeln, die beim Beutegeruch aktiviert
würden, woran schon HINSCHE
beimT-Phänomen dachte.
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- Wenn PACHES (1932) Wasserfrösche (Rana
esculenta) kurze Zeit eine Beute gesehen hatten,
schnappten sie manchmal nach Dingen, die dem,
was sie vorher gesehen hatten, einigermaBen
ähnelten. Nach den Beobachtungen von PACHE,
EIBL-EIBESFELDT und mir sehen besonders
Kröten ruhende Formen our schlecht;
unbewegte Beute oder Geschlechtspartner erkennen
sie nicht, wohl aber Verstecke (FREISLING 1948).
Wird ausnahmsweise einmal etwas Unbewegliches
erschnappt (wenn es nach Mehlwurm riecht, dann
häufiger), so hat man den Eindruck des
Zufälligen und denkt an Leerlauf,-
Besonders während des Zuschnappens macht
die Erdkröte kaum mehr optische Erfahrungen
(BlRUKOW und MENG 1955). Die Endhandlung ist mit
optischen Afferenzen nur locker
verschränkt, weshalb dann auch die von
Hinsche beschriebenen, verspäteten
Schnappreaktionen eintreten können.
Während des Appetenzverhaltens dagegen
unterscheidet die Kröte deutlich Form und
GröBe der gebotenen Attrappe, aber auch
nur, wenn diese bewegt ist (EIKMANNS 1955).
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- Die meisten beobachteten Schnappbewegungen
waren nicht auf ein bestimmtes Objekt gerichtet,
sondern sind als Leerläufe aufzufassen.
Offenbar entlädt sich auf these Weise die
Spannung, die sich während des
Appetenzverhaltens aufgestaut hat und die beim
Ausbleiben von auslösenden Bewegungsreizen
nicht abflieBien kann. Aus der gleichen
Situation resultieren häufig
Ubersprungbewegungen (TINBERGEN 1940, 1956). Die
Kröten umklammern einen Artgenossen oder
einen Stein, graben unmotiviert, streichen mit
der Hand über Augen und Nase und deuten in
seltenen Fällen Quaklaute an. Diese und
andere Ubersprungbewegungen werden in einer
späteren Arbeit genauer behandelt. Das
Gähnen steht vielleicht in einem besonderen
Zusammenhang mit der Beute-erregung, da es
auBerhalb dieser Geruchssituation nur
höchst selten zu beobachten ist. Die
Kröte öffnet für eine Sek. das
Maul so weit es geht, noch weiter als beim
Hineinschleudern einer Beute; der ganze
Körper ist gespannt, der Rücken
durchgebogen und besonders der Kopf nach oben
gerichtet; die Augen sinken in ihre Höhlen,
und der Unterkiefer zittert krampfhaft, ehe er
zuklappt. Manche Individuen gähnen selten,
andere mehrere Male nacheinander.
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- In diesem Erregungszustande sinkt die
Schwelle für gleichwelche Bewegungsreize,
und die Ansprüche an Beuteähnlichkeit
verringern sich derart, daB die Kröte
selbst nach Artgenossen, der bewegten
Menschenhand usw. schnappt.
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- Da die Versuchstiere in der Regel ohne
gröBere Umwege wirklich zur Reizquelle
gelangen, ist der Duft sowohl der stimmende und
bewegungsauslösende, als auch der richtende
Reiz zugleich.
-
- Ist dann die Kreuzkröte mehr oder
weniger gut gerichtet bei der Duftquelle
angelangt und bleibt dort der erwartete optische
Bewegungsreiz aus, so stellt sie sich auf einen
nicht voraus bestimmbaren Punkt ein, an dem z.
B. eine Mehlwurmhaut, ein Steinchen oder auch
gar nichts Auffälliges liegt, steht
gespreizt über ihm und schnappt zu. So
schnappt die geruchlich gestimmte
Kreuzkröte also auch nach toten,
unbeweglichen Dingen. Anders als bei MATTHES
Molchen hat das geruchlich verursachte Schnappen
der Kröten Leerlaufcharakter. Geruchsreize
sind geeignet, die Kröte zu stimmen und das
Appetenzverhalten einzuleiten. Die gerichtete
Endhandlung aber wird durch Bewegungsreize
ausgelöst.
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- Zusammenfassung
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- Kreuzkröten finden Mehlwürmer auch
allein nach dem Geruch und zeigen vor leblosen
Stoffen, die nach Mehlwurm riechen, dasselbe
Appetenzverhalten der Nahrungsaufnahme, wie es
gesehener Beute gilt. Dabei schnappen sie nach
"Nichts", gähnen und zeigen mancherlei
Ubersprungbewegungen, weil der optische
Bewegungsreiz, der die Endhandlung normalerweise
auslöst, sich nicht einstellt.
-
Derived
activities: their causation; biological
signifiance, origin and emancipation during
evolution
- Tinbergen N Quart Rev
Biol
1952;27:1-32
-
- An
interpretation of the "displacement
phenomenon"
- Bindra D British J
Psychology
1959:32:236-268
-
- Displacement
activities and arousal
- Delius J
Nature-1967;214:1259-1260
-
- Displacement
activities as a behavioral measure of stress
in nonhuman
primates and human subjects
- Troisi A Stress
2002;5(1):47-54
-
- A modest
proposal: displacement activities as an
indicator of emotions in primates
- Maestripieri D, Schino G, Aureli F, Troisi P
Anim Behav
1992;44:967-979
-
- The
effects of fluoxetine and buspirone on
self-injurious and stereotypic behavior in adult
male rhesus macaques
- Fontenot MB, Padgett EE et al Comp Med
2005;55(1):67-74
-
- Effects of outdoor
housing on self-Injurious and stereotypic
behavior in adult Male Rhesus Macaques (Macaca
mulatta)
- Fontenot MB, Wilkes MN, Lynch CS
J Am Ass Laboratory Animal
Science 2006; 45(5):35-43
-
- Extinction
deficits in male rhesus macaques with a history
of self-injurious behavior
- Lutz C, Tiefenbacher S, Meyer J, Novak M.
Am J Primatol
2004;63(2):41-48
-
- Inhibition
of social behavior in chimpanzees under
high-density conditions
- Aureli F, de Waal FB Am J
Primatol
1997;41(3):213-28
-
- Frequencies
and contexts of gape yawn displays of
free-ranging Patas Monkeys
- Zucker EL, Gerald MS, Kaplan JR
Am J Primatol
1998;45(2):215
-
- Pandiculation:
the comparative phenomenon of systematic
stretching
- Fraser AF Appl Anim Behav
Sci 1989;23:263-268
-
- An
ethological interpretation of stereotypy induced
by environmental stimulus
- Beckmann H, Zimmer R Arch
Psychiatr Nervenkr 1981;230(1):81-89
-
- Revue sur le
comportement de bâillement chez les
vertébrés.
- Deputte BL Bull interne
société française pour
l'étude du comportement
animal.1974;1:26-35.
-
- Uber das
Gähnen bei Vögeln
- Bergmann H Die
Vögelwelt
1966;87(5):134-138
-
- Zur Frage
des Gähnens bei der Vögel
- Löhrl H Die
Vögelwelt 1967;88(3):85-86
-
- Maintenance
activities
- Dilger W Zeitsch.
Tierpsychologie
1960;17:649-685
-
- Yawning in the
Greenfinch
- Harrison JO AUK
1968;55:511
-
- Yawning and
other maintenance activities in the South
African Ostrich
- Sauer EG, Sauer EM The
Auk
1967;84:571-587
-
- Zum geruchlichen
Beutefinden und
Gähnen der Kreuzkröte
- Heuser H Zeitschrift
für TierPsychologie
1958;15:94-98
-
- New evidence
for a locus coeruleus norepinephrine connection
with anxiety.
- Redmond DE, Wang Y Life
Sciences 1979;25(26):2149-2162
-
- Limbic-midbrain
lesions and acth-induced excessive
grooming
- Colbern D et al. Life
Sciences. 1977;21:393-402
-
- Aggression does
not increase friendly contacts among bystanders
in geladas (Theropithecus gelada) Leone A,
Mignini M, Mancini G, Palagi E.
Primates. 2010;51(4):299-305.
-
|
