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mise à jour du
27 avril 2008
Die Vögelwelt
1966;87(5):134-138
Uber das Gähnen bei Vögeln
Hans Heiner Bergmann

Chat-logomini

In seinem Buch "Das sogenannte Böse - Zur Naturgeschichte der Aggression" weist K. Lorenz auf eine taxonomisch wichtige Feststellung seines Lehrers O. Heinroth hin: Weder Vogel noch Reptilien gähnen (p. 145). Lorenz bezieht sich dabei wohl auf eine Arbeit Heinroths aus dem Jahre 1930. In seine allgemeinverständliche Darstellung "Aus dem Leben der Vogel" hat Heinroth das Gähnen nicht aufgenommen.
 
Dazu muB man wissen, was Heinroth und Lorenz Gähnen verstehen: Ein weites Offnen des Maules, geichzeitig tiefes Einatmen und eine Streckbewegung. Bei sehr vielen anderen Autoren und auch in dieser Arbeit ist aber mit Gähnen nur das weite Aufsperren des Maules oder des Schnabels gemeint. Dieser Gebrauch folgt dem unmittelbaren Sinn des lautmalerischen Wortes (vgl. yawning im Englischen) und hilft vielleicht, unnötige Diskussionen und scheinbare Unstimmigkeiten zu vermeiden.
 
Die Tatsache, daB bei den Sauropsiden (Reptilien und Vögel) die gleichzeitige Streckbewegung und das Einatmen fehlen, ist unbestreitbar und auffällig genug. Bei Säugetieren und nicht zuletzt beim Menschen findet man alle drei Komponenten in synchroner Koordination. Die bekanntlich ansteckende Wirkung des Gähnens ist allerdings auf den Menschen beschränkt (Lorenz mdl. Mitt.). Andererseits weiB jeder Fischkenner, daB viele Fische nicht selten ohne ersichtlichen AnlaB das Maul weit aufsperren und wieder schlieBen (Heinroth 1930; Baerends & Baerends 1950), womit Reckbewegungen verbunden sein können. Tembrock (1964) faBt deswegen Gähnen und Reckbewegungen unter dem Begriff des Räkelsyndroms zusammen. SchlieBlich ist auch bei der zu den Amphibien gehörenden Kreuzkröte (Bufo calamita) eine Gähnbewegung nachgewiesen worden (Heusser 1958), die besonders in Blockierungssituationen auftrat. Auch bei Fischen (Fiedler 1964; eig. Beob.) und Säugern (Leyhausen1956; P. & I. Kunkel 1964; Eibl- Eibesfeldt 1953) sieht man das Gähnen als deplazierte Handlung "im Ubersprung".
 
Im folgenden soll nun einiges Material über die Verbreitung der reinen Gähnbewegung bei Vögeln zusammengetragen werden. Das ebenfalls vorhandene Sichrecken und Flugelstrecken erfolgt nie gleichzeitig, kann aber unmittelbar vorhergehen oder sich anschlieBen.
 
Podicipedae
Podiceps greigena: U. Wobus (1964) schreibt, daB der Rothalstaucher während langer Ruheperioden (besonders beim Brüten) oft "herzhaft" gähnt (dazu seine Abb. 49).
 
Phalacrocoracidae
Phalacrocorax carbo: Kortlandt (1940) sah beim Kormoran unterschiedliche Gähnformen, die er gemeinsam mit den Streckbewegungen unter die "allgemeinen Intentionsbewegungen" einordnet.
 
Phasianidae
Tetrao urogallus: F. Müller (Fulda) berichtete mir, daB er den Auerhahn nicht selten gähnen sah.
Gallus gaIIu spadiceus: Diese Hühner gähnen nach Kruijts Beschreibung (1964) folgendermaBen: Der Hals wird vertikal gestreckt, der obere Schnabelteil wird aufwärts gebogen, während der untere in normaler Stellung bleibt. Darauf folgen Schlucken und SchnabelschlieBen.
 
Rallidae
Fulica atra: Einmal beobachtete ich, wie ein BläBhuhn deutlich eine gähnende Bewegung vollführte. Kornovski(1957) bespricht in semer Arbeit weder Streckbewegungen noch das Gähnen.
 
Scolopacidae
Numenius arquata: von Frisch (1964) beschreibt die Koordination beim
GroBen Brachvogel: "Dabei wird der Schnabel maximal geöffnet. Während der Schnabel offen ist, streckt sich die obere Schnabelhälfte, das heiBt, der gebogene Vorderteil wird für Sekunden fast gerade."
 
Cuculidae
Cuculus canorus: Der Kuckuck gähnt ebenfalls mit dem Oberschnabel
(F. Müller Fuida, mdl.).
 
Strigidae
Glaucidium passerinum: Beim Sperlingskauz habe ich das Gähnen selbst gesehen. Der entsprechende Passus wurde aber nicht in unsere Arbeit (1965) aufgenommen. Ebensowenig findet man etwas darüber bei Klaus, Vogel & Wiesner (1965), doch teilte mir der erstgenannte Autor (briefl.) mit, daB er ein "Gähnen" mehrfach beim Weibchen beobachten konnte. "Der Vogel reiBt dabei den Schnabel welt auf und richtet den geöffneten Rachen nach oben... Ein Zusammenhang mit dem Gewölleausspeien lieB sich nicht feststellen."
 
Athene noctua: Frau Dr. Chr. Buchholtz die selbst einen Steinkauz hält, sah ihn hin und wieder gähnen (mdl. Mitt.). E. Gerstner (Marburg) bestätigte das aus eigener Anschauung an einem ebenfalls gefangen gehaltenen Steinkauz.
 
Strix aluco: Auch der Waldkauz soil kräftig gähnen (F. Muller, Fulda, mdl. Mitt.).
 
Caprimulgidae
Caprimulgus europaeus: Portamnn(1956) bildet auf Seite 10 die Fotografie eines gähnenden Ziegenmelkers von E. Hosking ab. Hiernach ist die Abb. 1 dieser Arbeit gezeichnet. Man beachte, daB der Vogel dabei die Augen fast geschlossen hat und daB die Bewegung sich hauptsächlich nach oben richtet. Zum Vergleich in Abb. 2 die voIle Abwehrstellung des Ziegenmelkers, gezeichnet nach einem Foto Heinroths in V. Lucranus (1925), p.39 (vgl. Heinroth, O. u. M.: Die Vogel Mitteleuropas, Bd. 1, Tafel 97, Abb. 7, Berlin 1926).
 
Apodidae
Apus apus: Zwei junge Mauersegler, die ich gerade aufziehe, zeigen nicht selten em groBes Gähnen mit weit geöffnetem Schnabel. Daneben scheint es ein kleines Gähnen zu geben, bei dem nur der Oberschnabel ein wenig gehoben wird. Beide Verhaltensweisen traten oft in der gleichen Situation wie Sichstrecken, Sichputzen und Sichkratzen auf, ohne mit diesen Bewegungsweisen koordiniert zu sein.
 
Apus melba: Arn-Willi (1960) beschreibt das Gähnen des Alpenseglers: "Es ist em richtiges herzhaftes Gähnen. Man sagt: Gähnen stecke an; das habe ich selber gegenüber einem gähnenden Alpensegler mehr als einmal erfahren. " Dazu findet man em Bud auf Tafel XX, Abb. 47, p.200.
 
Picidae
Picus canus: Blume (1965) stellte beim Grauspecht nicht nur Streckbewegungen fest, sondern auch in einem Fall gähnend-würgende Bewegungen mit maximal aufgesperrtem Schnabel nach unten.
 
Emberizidae
Melospiza melodia: Beim Singammer tritt die Bewegung nach M. M. Nice (1943) vom 5. oder 6. Lebenstag an auf und ist relativ selten.
 
Ploceidae
Passer montanus: Beim Feldsperling "gehen Schnabelreinigen, Gähnen, Strecken, Putzen und Kratzen in der für Singvögel üblichen Weise vor sich" (Deckert 1962).
 
Fringillidae
D. Blume machte mir folgende briefliche Mitteilung: "Das Gàhnen bei Körnerfressern, z. B. Zeisigen u. a., hängt meinen Beobachtungen nach mit Lage und Zustand des Kropfes zusammen. Die Gähnbewegung bringt u. U. den Kropf in die richtige Lage. Wenn Zeisige einige Stunden am Tage kein Wasser bekommen haben, so zeigen sie Schnabelsperrbewegungen, die an Gähnen erinnern. Möglicherweise ist das eine Reaktion auf den trockenen Kropf."
 
Corvidae
Coloeus monedula: Strauss(1939) bemerkte bei Dohlen häufiges Gähnen, wenn man sie aus dem Schlaf weckte.
 
Diese Liste ist weit davon entfernt, vollständig zu sein. Jeder Leser ornithoIogischer Literatur und vor allen Dingen jeder Beobachter wird ihr manches hinzufügen können. Nice (1943) zitiert allgemeine Angaben von Herrick, der Gähnbewegungen bei Pelikanen, Möwen und Adlern sah. v. Lucanus (1925) ist das Gähnen nur von GroBpapageien bekannt geworden.
 
Zusammenfassend ist festzustellen, daB bei Vertretern vieler verschiedener Vogelordnungen "eineGähnbewegung gesehen wurde. Bei den übrigen mag sie fehlen oder bisher übersehen worden sein. Gerade aus diesem Grunde wäre es gut, wenn der Feldbeobachter und der Tierhalter sein Augenmerk auch auf solche etholngischen Feinheiten richten würde. Auch die übrigen Angehörigen der oben genannten Gruppen sollten überprüft werden.
 
Allerdings gibt es bei verschiedenen Vogelgruppen eine Reihe ähnlicher Koordinationen, die man nicht mit dem Gähnen verwechseln darf. Hierher gehört einmal das Sperren der Jungvögel, andererseits droht oder imponiert auch eine Anzahl von Vogelarten mit aufgesperrtem Rachen. Diese Bewegung wird häufig noch durch em auffälliges Färbungs-muster des Schnabelinneren unterstützt (Armstong 1965). Es handeit sich hier um Signalbewegungen, die im Sozialverhalten ais Auslöser wirksam werden. In der Stammesgeschichte der Arten haben sie sich vermutlich aus anderen Bewegungen unter Form- und Funktionswechsel entwickelt und Ausdruckswert angenommen. Solch einen Vorgang nennt man Ritualisation. Welches nun die Ausgangsform für diese anderen Bewegungen gewesen ist, muB von Fall zu Fall untersucht und entschieden werden. Doch ist es unwahrscheinlich, daB es in jedem Fall das Gähnen war, wie Portmann (1953) es andeutet. Auch das Sperren der Jungvögel und überhaupt das Schnabelöffnen bei Nahrungsaufnahme, im BeiBkampf und bei LautauBerungen sind in Betracht zu ziehen.
 
Eigentliches Gähnen bei Vögeln unterscheidet sich von ritualisiertem Schanbelsperren in dreierlei Hinsicht:
 
1. Es hat eine bestimmte zeitliche Ausdehnung und einen charakteristischen, stereotypen Verlauf.
 
2. Es ist nicht auf ein Objekt gerichtet.
 
3. Es tritt vielfach in Ruhesituationen oder beim Ubergang von Ruhe zur Aktivität auf und ist oft vergesellschaftet, aber nicht synchron koordiniert mit Reckbewegungen.
 
Uber die Funktion des Gähnens hat man beim Menschen einige Vorstellungen, die vielleicht auch für die Säugetiere allgemein gelten. Man nimmt an, daB es sich ebenso wie bei den Streckbewegungen um stoffwechselphysiologisch bedingte Verhaltensabläufe handelt (Tembrock 1964). Durch die auftretenden Bewegungen werden Kreislauf und Muskelstoffwechsel aktiviert. Inwieweit aber diese Hypothesen auch Gültigkeit für die Gähnbewegungen der übrigen Wirbeltiere einschlieBlich der Vogel haben können, ist wohl noch nicht untersucht.
 
Wenn es sich bewahrheiten sollte, daB das typische Gähnen bei einigen Vogelgruppen sehr selten ist, muB man sogar damit rechnen, daB es in rudimentärer Form vorliegt und eine bedeutsame Funktion nicht vorhanden ist.

Summary
 
According to Heinroth's definition birds and reptiles do not yawn. They just exhibit a gaping of their bills and muzzles respectively without simultaneous stretching and inhaling. This gaping movement is called "yawning" here. It has been found in several groups of birds, a preliminary list of which is given above. It should be clearly distinguished from other gaping movements which have been ritualized. It is supposed that yawning is not the only source of ritualized gaping movements in phylogeny.
 
The yawning of birds may be characterized by the following features:
 
1. It has a certain temporal and spatial pattern, the bill being widely opened and closed thereafter. Sometimes the stage of maximal distension of the jaws is extended for a short time. Simultaneously the eyes may be closed to a certain extent.
 
2. It is not directed to any object.
 
3. It appears frequently in the same situation as preening, stretching, and other comfort movements without being coordinated with them.
Die Vogelwelt
1967;88(3):85-86
Zur Frage des Gähnens bei der Vögel
Löhrl H
Chat-logomini
 
Vor kurzem gab H. H. Bergmann (1966) in Heft 5 dieser Zeitschrift eine Ubersicht über das Gähnen von Vogeln aufgrund von Literaturnotizen und eigenen Beobachtungen. Bergmann bemühte sich dabei, mögliche Verwechslungen mit dem Gähnen auszuschalten. Dabei erwähnte er vor allem das Sperren und das Drohen mit geöffnetem Schnabel. Ich glaube indessen, daB kein einfahrener Beobachter in die Gefahr kommt, diese beiden Vorgänge mit Gähnen zu interpretieren, weil sie, wie der Verfasser richtig schreibt, auf ein Objekt gerichtet sind.
 
Es gibt jedoch eine dem Gähnen sehr ähnliche Bewegung, die sicher oftmals gar nicht in ihrer Bedeutung erkannt werden kann. Nicht nur Eulen, sondern auch wohl alle insektenfressenden Kleinvögel reiBen, bevor sie Gewölle bzw. Speiballen auswerfen, den Schnabel weit auf. Vorher sitzen sie vielfach inaktiv und scheinbar ausruhend da, so daB man denken könnte, sie ruhen, worauf das "Gähnen" durchaus in adäquater Situation erfolgen würde. Es ist nun nicht etwa so, daB der Speiballen beim ersten SchnabelaufreiBen herausfiele. Oft sind mehrere solche Vorgänge nötig, bis er erscheint. Dabei schütteln Insektenfresser oft nur den Kopf und man bemerkt kaum, daB dabei etwas aus dem Schnabel fällt. Bei Fliegenschnäppern (Niltava tickelliae) habe ich gesehen, wie vorher dem Schnabel extrem weit geöffnet wurde; nachher, ais der Speiballen wirklich kam, viel kürzer und weniger weit. Auch der hier dargestellte Mauerläufer (Abb. 1) hat erst einige Sekunden nach der Aufnahme, also bei einem zweiten Schnabelöffnen, den Speiballen ausgeschleudert. Noch viel länger dauert es aber bet den Eulen. Sie können eine Viertelstunde vor dem Erscheinen des Gewölles mit geschlossenen Augen "herzhaft gähnen" und dies immer wiederholen, so daB niemand am echtzn Gähnen zweifeln würde (Abb. 2), wenn er nicht einige Zzit später das Gewölle fände. Offenbar dient dieses "Gähnen" einer Verlagerung und Bewegung des Gewölles. Es gibt auch Fälle, wo man dies unmittelbar wahrnehmen kann, wo der Schnabel aufgerissen, aber nicht wieder geschlossen wird. Der Vogel verharrt dann einige Sekunden, schüttelt plötzlich den Kopf, und der Ballen fällt heraus.
 
Unter diesen Umständen glaube ich, daB mindestens ein Teil der Fälle, die Bergamm anführt, nicht auf Gähnen, sondern auf späteres AusstoBen von Speiballen zurückzuführen ist. Ich will damit keineswegs abstreiten, daB es echtes Gähnen geben mag. Auch versagt mein Einwand bei den Körnerfressern, die keine Nahrungsreste auswürgen, obwohl die von Bergamnn zitierte Bemerkung D. Blume bezüglich des "Gähens" beim Zeisig ägnliche Beziehungen wahrscheinlich macht.
 
Auf jeden Fall wird man bei der Beobachtung entsprechender vergänge, wie sie Bergmann mit Recht fordert, solche Möglichkeiten eines Irrtums berücksichtigen müssen.
Zeitsch. Tierpsychologie
1960;17:649-685
Maintenance activities
The comparative ethology of the African Parrot Genus Agapornis
Dilger W

Chat-logomini
These activities all tend to occur in bursts and have strong mimetic value to all birds in view; particularely betweeen members of mated pair. Their mimetic value is stongest in roseicollis and the white eye-ringed forms.
 
Feeding and drinking
 
Seeds are very rapidly husked, one at time, by deft manipulation of the tongue, the tip of the mandible, and the corrugated inside tip of the maxilla. The feet are not used to hold food during its preparation or to convey it to mouth. Drinking is accomplished by diping the scoop-like mandible in the water and then ingesting the water by means of rapid, piston-like movements of the tongue. The head may or may not be tilted upward.
 
Stretching
 
Al species have similar stretching movements. Both wings, while slightly spread, may be stretched together over the back, or one wing may be stretched (extended) backward and downward along with the collateral leg and half of the tail. We have never seen both wings simultaneously stretched downward as occurs in some birds. A juvenal taranta (15 days old) was seen stretch both legs and same time by extending them fully aginst the nest bottom. This bird was also seen to stretch the upper-most leg while lying on its side. We have never seen adult Agapornis perform either of these movements.
 
Yawning, which is probably jaw stretching, is a very common activity. Both the maxilla and the mandible are involved; the naso-frontal hinge of the maxilla allows, as in other Parrots, considerable flexibility, so that such yawnings are characterized by very wide gill openings.
Derived activities: their causation; biological signifiance, origin and emancipation during evolution
Tinbergen N Quart Rev Biol 1952;27:1-32
 
An interpretation of the "displacement phenomenon"
Bindra D British J Psychology 1959:32:236-268
 
Displacement activities and arousal
Delius J Nature-1967;214:1259-1260
 
Displacement activities as a behavioral measure of stress in nonhuman primates and human subjects
Troisi A Stress 2002;5(1):47-54
 
A modest proposal: displacement activities as an indicator of emotions in primates
Maestripieri D, Schino G, Aureli F, Troisi P Anim Behav 1992;44:967-979
 
The effects of fluoxetine and buspirone on self-injurious and stereotypic behavior in adult male rhesus macaques
Fontenot MB, Padgett EE et al Comp Med 2005;55(1):67-74
 
Effects of outdoor housing on self-Injurious and stereotypic behavior in adult Male Rhesus Macaques (Macaca mulatta)
Fontenot MB, Wilkes MN, Lynch CS J Am Ass Laboratory Animal Science 2006; 45(5):35-43
 
Extinction deficits in male rhesus macaques with a history of self-injurious behavior
Lutz C, Tiefenbacher S, Meyer J, Novak M. Am J Primatol 2004;63(2):41-48
 
Inhibition of social behavior in chimpanzees under high-density conditions
Aureli F, de Waal FB Am J Primatol 1997;41(3):213-28
 
Frequencies and contexts of gape yawn displays of free-ranging Patas Monkeys
Zucker EL, Gerald MS, Kaplan JR Am J Primatol 1998;45(2):215
 
Pandiculation: the comparative phenomenon of systematic stretching
Fraser AF Appl Anim Behav Sci 1989;23:263-268
 
 An ethological interpretation of stereotypy induced by environmental stimulus
Beckmann H, Zimmer R Arch Psychiatr Nervenkr 1981;230(1):81-89
 
Revue sur le comportement de bâillement chez les vertébrés.
Deputte BL Bull interne société française pour l'étude du comportement animal.1974;1:26-35.
 
Uber das Gähnen bei Vögeln
Bergmann H Die Vögelwelt 1966;87(5):134-138
 
Zur Frage des Gähnens bei der Vögel
Löhrl H Die Vögelwelt 1967;88(3):85-86
 
Maintenance activities
Dilger W Zeitsch. Tierpsychologie 1960;17:649-685
 
Yawning in the Greenfinch
Harrison JO AUK 1968;55:511
 
Yawning and other maintenance activities in the South African Ostrich
Sauer EG, Sauer EM The Auk 1967;84:571-587
 
Zum geruchlichen Beutefinden und Gähnen der Kreuzkröte
Heuser H Zeitschrift für TierPsychologie 1958;15:94-98
 
New evidence for a locus coeruleus norepinephrine connection with anxiety.
Redmond DE, Wang Y Life Sciences 1979;25(26):2149-2162
 
Limbic-midbrain lesions and acth-induced excessive grooming
Colbern D et al. Life Sciences. 1977;21:393-402
 
Aggression does not increase friendly contacts among bystanders in geladas (Theropithecus gelada) Leone A, Mignini M, Mancini G, Palagi E. Primates. 2010;51(4):299-305.