- Sumario: Nos proponemos
señalar cómo las pandiculaciones
&endash; combinaciones de bostezar y estirarse
que permanecen morfologicamente idénticas
en todas las clases de vertebrados &endash; se
asocian con estados de transición entre
las fases de ritmos biológicos, tanto
infradianos y circadianos cuanto ultradianos.
Los comportamientos de bostezo solo y de
pandiculación han recibido poca
atención, aunque testimonian procesos
homeostásicos adaptativos que son
indispensables para la vida. Se trata de
kinesias o composiciones unitarias de actividad
neuromuscular; esto, en cuanto a su puesto en la
serie de adquisiciones neurobiológicas
mayores, implica que siguen a la
integración de ciclos bioquímicos
en ritmos biológicos y preceden a la
adquisición de praxias, gnosias y
simbolias. Habiendo así surgido
presumiblemente en antepasados comunes a todos
los vertebrados y presentes ya en los
vertebrados filogeneticamente más
antiguos, en todas las clases de vertebrados las
pandiculaciones generalizadas y coordinadas se
ejecutan de modo morfologicamente similar, en
ocasión de transiciones comportamentales
que de manera recurrente y cíclica tienen
lugar en el curso de los tres tipos de ritmos
biológicos que sostienen el estilo de
vida del tipo vertebrado: a saber, la
alternancia vigilia-sueño, la
regulación de la saciedad y las
regularidades reproductivas. Esta kinesia, la
pandiculación, responde a una
estimulación interna, que no exterioriza
razón visible pero es necesaria para los
procesos de la homeostasis en esas tres
áreas de comportamiento. En el presente
trabajo, tras haber explicitado los mecanismos
neurobiologicos activados y los circuitos
neuronales que los sostienen, se propone
interpretar bostezos y pandiculaciones como
participantes de la interocepción, o
introyente de Chr. Jakob, por sus capacidades de
estimular la vigilia así como la
saliencia, noergia o nivel de percepción
consciente del esquema corporal. Los humanos, y
probablemente al menos algunos antropoides,
compartimos una aptitud particular, la de ser
receptivos a la contagiosidad del bostezo. Con
ello el bostezo humano juega un rol en la vida
social, por su poder de sincronizar los niveles
de vigilia entre varios individuos. Su
ecoquinesia o contagio refleja nuestra capacidad
de ser influenciados por el comportamiento de
otro de manera automática e involuntaria.
Se propone aquí que la ecoquinesia del
bostezo es una forma de empatía
kinésica, por lo tanto instintiva e
involuntaria, que pone en juego estructuras
neurofuncionales corticales compartidas.
-
- Pourquoi
bâillons-nous ? Revue des théories
d'Hippocrate à nos jours Walusinski O
2014
-
- Abstract: The present report aims to
show how pandiculation, a combination of
stretching and yawning that remains
morphologically identical across the whole range
of vertebrates, occurs associated with the
transitional states between the phases of
biological rhythms &endash; whether infradian,
circadian or ultradian. Yawning and
pandiculations are neglected features among the
categories of maintenance behavior. They are
kinesies; it means that, as regards their place
in the series of major neurobiological
developments, they follow the integration of
biochemical cycles into biological rhythms but
precede the acquisition of praxias, gnosias and
symbolias. Thus systematic and coordinated
pandiculations, having seemingly arisen in
common ancestors of all vertebrates, occur in
all vertebrate classes during the transitional
behaviors intervening between the phases of the
different periodical rhythms which support the
vertebrate life-style (namely, sleep-arousal
alternation, feeding, and reproductive regular
changes) in a compound pattern of almost
identical general form. This kinesis appears as
one undirected response to an inner stimulation,
underlying the homeostasis of these three
behaviors. After discussing the specific
regulatory strategies and neural networks
involved, it is proposed that yawning belongs
with interoceptiveness (Jakob's introyente) by
its capacity to increase arousal as well as the
salience, noergy or level of self-awareness
regarding the bodily schema. Apes (probably) and
humans have the unique capacity of being
receptive to the contagiousness of yawning. Thus
human yawning appears to trigger a sort of
social coordination function (arousal synchrony)
and reflects the capacity to become
automatically or mindlessly influenced by the
behaviour of others. Such a kinesical empathy
supports the hypothesis that contagious yawning
involves shared neural networks.
-
- El
bostezo fisiologico y patologico Castex
M Revista de la asociacion
medica Argentina
1966;80(6):253-27
-
« The muscular
fibres themselves constitute the organ of sense,
that feels extension... hence the whole muscular
system may be considered as one organ of sense,
and the various attitudes of the body, as ideas
belonging to this organ, of many of which we
have hourly conscious, while many others, like
the irritative ideas of the other senses, are
performed without our attention. »
-
- ( «Las fibras musculares mismas
constituyen el órgano de sentir que
siente su estirarse... de ahí que el
sistema muscular entero pueda considerarse como
un órgano de sentido, y las
múltiples actitudes del cuerpo como las
ideas que pertenecen a este órgano, de
muchas de las cuales tenemos conciencia
continuamente, mientras que, tal como los
contenidos ideales estimulatorios de los otros
sentidos, muchas otras son ejecutadas sin
nuestra atención.» )
- Erasmus Darwin, Zoonomia (1801).
-
-
- Los organismos
vivos, en particular los vertebrados, exhiben
variados comportamientos, esenciales para la
supervivencia, que se caracterizan por su
cíclica recurrencia. Así ocurre
con las tres organizaciones comportamentales
fundamentales de la vida de los vertebrados y de
su transmisión: vigilancia (mantenerse
apto para sobrevivir ante los predatores, a
pesar de que dormir sea indispensable para la
homeostasis), alimentación (procurarse
energía) y reproducción
(transmitir la vida). Sus ritmicidades cumplen
con los criterios definidos por Bejan y Marden
(2006) en su reciente "teoría
constructal", referida a las periodicidades
naturales y especialmente a las
biológicas. Nos proponemos señalar
cómo bostezos y pandiculaciones,
persistiendo morfologicamente idénticos,
se muestran asociados a cada estado transicional
en los ritmos infradianos, circadianos y
ultradianos que caracterizan esos
comportamientos.
-
- Qué son bostezos y
pandiculaciones?
- La etología
abona la noción de que la mayor parte de
los vertebrados bostezan, sean homeotermos o
bien de temperatura controlada por el ambiente;
de mundos submarinos, terrestres o
aéreos; herbívoros,
fructívoros, insectívoros o
carnívoros. La existencia de bostezos en
reptiles e incluso en peces confirma el origen
filogeneticamente antiguo de este
comportamiento. Su conservación, sin
variación evolutiva, indica su
importancia desde el punto de vista funcional.
Pero no la especifica: ¿para qué
sirve esta kinesia?
-
- Una
pandiculación es un bostezo que se
desarrolla simultáneamente con una
contracción intensiva de los
músculos antigravitatorios
(André-Thomas, 1949); es decir, en los
tetrápodos, una extensión
máxima de los cuatro miembros y del
raquis, llevando la cabeza hacia
atrás.
-
- Durante el bostezo,
el diafragma &endash; músculo que en los
humanos es el más grande del organismo
&endash; se contrae en masa, provocando una
amplia inspiración a través de las
vías aéreas superiores, abiertas
al extremo lo mismo que la boca. J. Barbizet
(1958) ha mostrado que el diámetro
faringo-laríngeo se cuadruplica en
relación a su medida de reposo. La
contracción simultánea de los
músculos que abren la boca (milohioideos
y digástricos) y de aquellos que aseguran
su cierre (pterigoideos, maseteros, temporales),
explica las importantes tensiones así
sufridas por las articulaciones
temporomandibulares (Forte, 1982).
-
- Los movimientos de
la cabeza constituyen parte integral del ciclo
de abertura y cierre de la boca necesario para
la masticación, la elocución y el
canto, pero también para el bostezo
(Abrahams, 1988, 1993). Desde un punto de vista
filogenético, en todas las especies que
nos ocupan, este acople funcional tiene valor
adaptativo, seleccionado, ya que asegura mejor
capacidad de aferrar las presas así como
de defenderse y combatir. Las aferencias
sensoriomotrices orofaciales (trigémino)
son necesarias para el control de la motricidad
cérvico-cefálica; es decir, la
actividad funcional mandibular es una
asociación de movimientos sincronizados
de nuca y mandíbula en los que
intervienen las articulaciones
témporo-maxilares, el raquis cervical y
su musculatura (Zafar, 2000). La acción
de los músculos maseteros y cervicales es
sincronizada por un comando motriz común
automático generado por el tallo cerebral
("central pattern generating circuits": Marder,
2005), donde se ubican los núcleos
motores de los pares craneales V, VII, IX, X,
XI, XII. Todas estas estructuras motrices son
activadas durante los bostezos. T. Humphrey
(1968) ha hablado de un reflejo
trigémino-nucal.
- Cuantificar y analizar
los bostezos de toda la diversidad del mundo
animal es una titánica tarea que
permanece pendiente. No obstante, en el hombre,
a partir del concepto de vínculo entre
actividad motriz cervical y mandibular, ha sido
desarrollado un dispositivo (comercializado como
Somnolter©) para asegurar el registro
ambulatorio de los sindromes de apnea durante el
sueño. En efecto, el final de una apnea
obstructiva o bien central es seguido por un
micro-despertar, un movimiento de abertura de
boca para la inspiración, que pone fin a
una detención ventilatoria con eventual
desaturación arterial en O2. El Somnolter
permite así la estimación de la
distancia intermaxilar y, como corolario,
habilita registrar los bostezos. Se ha notado
que la amplitud de abertura de la boca, en
ocasión de un bostezo espontáneo,
es más importante que la abertura
voluntaria máxima de la boca al calibrar
el aparato; y que la oclusión que sigue
al final del bostezo aparece igualmente
más acentuada que la oclusión
voluntaria. Se trata del primer método
que permite contar, de manera objetiva, el
número de bostezos, y podría
quizás adaptarse a algunos otros
mamíferos.
-
- El conjunto de
datos presentados autoriza a describir al
bostezo de los mamíferos como una
pandiculación parcial, es decir como una
contracción en masa de diafragma,
músculos de la cara y de la nuca, sin
contracción concomitante de los
extensores de los miembros y del raquis
dorso-lumbar. V. Dumpert y E. Claparède
han propuesto, ya en 1921, esta
interpretación que permite aportar una
explicación neurofisiológica
à este comportamiento.
-
- Neurofisiología de bostezos y
pandiculaciones
- A su vez, las
transiciones comportamentales de los animales no
resultan de una adaptación pasiva a las
condiciones del ambiente. Obedecen, por el
contrario, a estímulos internos
característicos de las adaptaciones
homeostásicas generadas, en particular,
por el hipotálamo (núcleos
supraquiasmáticos, núcleos
paraventriculares). Estos relojes
biológicos internos coordinan una
adecuación precisa entre necesidades
metabólicas (saciedad), permanencia de la
especie (acople recombinatorio del genoma) y
condiciones ambientales (adaptación
tónica al peso y motricidad). Se observa
que los bostezos y pandiculaciones ocurren
especialmente en las transiciones entre los
estados de vigilia y de sueño, en
ocasión de la instalación de
hambre o saciedad, y en ocasión de la
instalación o de la desaparición
de estados emocionales secundarios a una vida en
grupos sociales jerarquizados (Walusinski,
2004).
-
- C. Sherrington
(1905) ha enunciado la pauta de que tan
sólo la actividad motriz exterioriza la
actividad del sistema nervioso. Ello es correcto
en el nivel de las kinesias. Bostezos y
pandiculaciones exteriorizan la actividad de los
centros motores del tallo cerebral (V, VII, IX,
X, XI, XII) y de la médula, bajo comando
del núcleo paraventricular del
hipotálamo (PVN). El PVN es un centro de
integración entre los sistemas
autónomos central y periférico.
Interviene, en particular, en el balance
metabólico (osmolaridad, energía),
la tensión arterial y la frecuencia
cardíaca, así como en las
actividades sexuales. Bostezos y pandiculaciones
pueden desencadenarse por medio de inyecciones
(apomorfina, hipocretina, etc.) o desaparecer
tras electrolesionar el área parvocelular
del PVN (Sato-Suzuki, 1998). Un grupo de
neuronas ocitocinérgicas situadas en esta
área del PVN, que proyectan hacia el asta
de Ammón, el tallo cerebral (locus
coeruleus) y la médula, controlan los
bostezos y la erección peniana. La
estimulación de estas neuronas, sea por
la dopamina o sus agonistas, por
aminoácidos excitadores (NMDA), o incluso
por la misma ocitocina, desencadena bostezos; en
cambio el GABA o los opioides inhiben tanto
bostezos cuanto erecciones. La actividad de
estas neuronas depende de una enzima, la
sintetasa del óxido nítrico o
nitric oxyde syntetase. Esta fabrica el
óxido nítrico que se halla en la
base de la liberación de la ocitocina por
un mecanismo todavía no elucidado.
-
- Por
oposición a la vigilia, el dormir es un
estado comportamental caracterizado por cierta
desconexión sensorial del ambiente y de
las percepciones internas
(interocepción). En mamíferos,
ciclos sucesivos de 60 a 90 minutos suelen
renovarse en el curso de una noche de
sueño, con sucesiones de dormir lento
profundo (predominante al principio de la noche)
y de sueño paradojal (predominante hacia
el final de la noche). Este se caracteriza en
mamíferos por una actividad cortical
comparable a la de vigilia, acompañada de
una hipotonía muscular periférica
con relativo colapso de las vías
respiratorias superiores y de una inestabilidad
de los procesos vegetativos autonómicos,
que recuerda la condición peciloterma. La
vigilia sobreviene espontáneamente de
preferencia hacia el comienzo del nuevo ascenso
de temperatura corporal (ritmo circadiano), al
término de un período de dormir
paradojal. La transición hacia la vigilia
comporta una reasunción de los procesos
sensoriales, concomitante a la actividad
cortical rápida de esta fase del dormir,
y se acompaña con el recobro del tono
muscular tanto a nivel esquelético cuanto
a nivel de las vías aéreas
superiores. Bostezos y pandiculaciones abren las
vías respiratorias y refuerzan el tono
muscular antigravitatorio.
-
- Toda actividad
motriz genera un retroalimentación
(feedback) o nuevo control adaptativo. La
poderosa contracción muscular del bostezo
y de la pandiculación genera
información sensorial de retorno, por las
vías de la sensibilidad profunda, que se
proyecta sobre el locus coeruleus (bucles
sensoriomotrices
trigémino-cérvico-espinales), la
sustancia reticulada ascendente del tallo
cerebral y el hipotálamo lateral.
Propónese explicar la finalidad de estos
comportamientos como una estimulación de
los sistemas de vigilia (sistemas
noradrenérgico y dopaminérgico que
proyectan hacia el córtex) y un refuerzo
del tono muscular (sistema hipotálamico
hipocrétinergico), engendrada por esta
retroalimentación (Walusinski,
2006).
-
- Los estados de
vigilia y de sueño corresponden a
actividades de circuitos neuronales
específicos. Bostezos y pandiculaciones
pueden interpretarse como un mecanismo
adaptativo que desconecta un tipo de circuito
neuronal y favorece la entrada en función
de otra red ("reset" o reconfiguración),
optimizando el cambio comportamental (Bouret,
2005).
-
- La grelina
(ghréline, ghrelin) es un ligando
endógeno para los receptores de la
hormona del crecimiento (GH) y se manifiesta
como un péptido inductor de hambre y de
la procuración de alimento. La grelina,
las hipocretinas (u orexinas: orexines) y el
neuropéptido Y (NPY) forman un circuito
hipotalámico de regulación de la
saciedad. Hipocretinas y NPY están
asimismo involucrados en la regulación de
la vigilia. La grelina inhibe el dormir tanto
profundo cuanto paradojal en función de
la luminosidad. Es fácil advertir que la
procuración de alimento necesita un
apropiado estado de vigilia. La
experimentación en ratas indica que la
inyección de grelina estimula la vigilia
así como la auto- y
heterodesparasitación y limpieza
dérmicas ("grooming") y parece inducir
bostezos, en períodos nocturnos, esto es
de actividad para las ratas; mientras que, en
cambio, la grelina inyectada al comienzo del
día induce el dormir. La grelina es pues
un péptido candidato a ser
responsabilizado por la inducción de
bostezos asociada a la saciedad, ritmada por el
ciclo vigilia-sueño (Szentirmai,
2006).
-
- En no humanos se ha demostrado que el hambre
reduce la duración del dormir. El hambre
modifica el ritmo circadiano de actividades
motrices a fin de incrementar el tiempo
consagrado a la procuración de alimento.
Ello resulta de la adaptación de la
actividad de las neuronas
hipocretinérgicas del hipotálamo
lateral en función de las tasas
plasmáticas periféricas de
glucosa, de la grelina (orexígeno) y de
la leptina (leptine: Sakurai, 2006). La leptina
ha permitido al tejido adiposo ascender al rango
de órgano endocrino. En efecto, este
péptido tiene una función
anorexígena en presencia de la
saturación lipídica de los
adipocitos, disminuida en los obesos por posible
defecto de transducción a través
de la barrera hematoencefalica (Banks, 2006).
Existen pues estrechos lazos entre vigilia y
saciedad, que asimismo dilucidan la existencia
de bostezos asociados, pero todavía no se
ha conducido ninguna estudio para investigar el
vínculo entre leptina y bostezos.
-
- Los esteroides
sexuales modulan la actividad de la ocitocina y
de la dopamina a nivel del PVN. En ratas o
macacos los bostezos desaparecen con la
castración y son restaurados por
inyecciones de testosterona exógena. Los
bostezos son descriptos, en etología,
como más frecuentes en los machos alfa de
los grupos de macacos. Los estrógenos
inhiben los bostezos inducidos por la apomorfina
mientras que la progesterona favorece primero
los bostezos y luego el dormir. Se puede
así admitir que los bostezos repetidos
bien conocidos por las encintas en el primer
trimestre de sus embarazos, y todas las
ocurrencias de bostezo ligadas a la actividad
sexual, resultan de la interacción de
esteroides sexuales a nivel del PVN. (Deputte,
1994; Holmgren 1980; Seuntjens, 2004).
-
- Desarrollo del bostezo en el curso de la
ontogenia.
- Es bien sabido que los genes
homeóticos (Hox), genes arquitectos,
suministran información posicional.
Representan cuatro grupos de genes que codifican
para la transcripción de factores (las
proteínas Hox) involucradas en orquestar
la puesta en posición del eje
rostro-caudal del organismo, incluyendo la
segmentación del tallo cerebral y del
diencéfalo por una parte, y por otra
parte la formación de los miembros
superiores. Comandan la individualización
del macizo facial y del encéfalo a partir
de una estructura embrionaria común, el
ectoblasto. El polo cefálico comporta una
segmentación encéfalofacial y
encéfalocervical de estricta
correspondencia topográfica: las
estructures naso-frontales y premaxilares
están ligadas a los hemisferios; las
estructuras maxilo-mandibulares y cervicales
anteriores están unidas al tallo cerebral
y a sus nervios (Borday, 2004).
-
- A principios del
tercer mes, en el embrión humano hacen su
aparición las primeras secuencias
motrices orales y faríngeas bajo
dependencia de la mielinización del tallo
cerebral. Los movimientos de los carrillos y de
la lengua participan en la formación del
paladar por la iniciación de movimientos
de tracción antero-posteriores mientras
las valvas palatales primordiales están
orientadas verticalmente. La actividad motriz de
la lengua y de la boca es acompañada
constantemente por movimientos del cuello, como
lo ilustran las ecografías que, entre las
12 a 15 semanas de la preñez, muestran
succiones, degluciones, bostezos y
pandiculaciones. La actividad orofaríngea
se coordina así con las regulaciones
respiratoria, cardíaca y digestiva de
igual localización neuroanatómica.
La extensión del proceso de
mielinización al neocórtex
temporal y frontal se completa no antes de las
22 a 24 semanas (Flechsig).
-
- La ejecución de succiones,
degluciones, bostezos y pandiculaciones, y el
significativo costo metabólico insumido
por la poderosa contracción muscular que
representan, se revela pues de importancia para
el desarrollo funcional del sistema nervioso.
Una hipótesis estructural supone el
aumento en la activación y el
reclutamiento de neurotrofinas que generan toda
una cascada de nuevas sinapsis, de nuevos
circuitos neuronales a nivel diencéfalico
y del tallo cerebral. Este mecanismo de
desarrollo dependiente de la actividad
(activité-dépendant,
activity-dependent) ha sido claramente
identificado como uno de los procesos que
afectan la maduración funcional precoz de
los sistemas sensoriales y motores. Ese
fenómeno de dependencia de la actividad
(activité-dépendance,
activity-dependence) es un proceso ubicuo de
maduración cerebral por medio del cual el
desarrollo de una región o de una
estructura participa del desarrollo de otras
regiones y de otras estructuras (Marder,
2005).
-
- La filogenia
sugiere que el reposo nocturno en los
pecilotermos probablemente ha evolucionado hacia
el dormir paradojal (REM sleep) caracterizado
por una hipotonía muscular
periférica comandada por núcleos
emplazados en la parte dorsal del tallo
cerebral, que está situada rostralmente
en relación al puente (Nicolau, 2000).
Los estudios del dormir en fetos, tanto humanos
como de otros mamíferos, indican que la
primera forma de dormir presenta
características del dormir activo o
agitado que representa una forma inmadura del
dormir paradojal y es todavía muy
preponderante al nacer, incluso en metaterios.
Siegel (2005) ha mostrado que cuanto más
inmaduro está el cerebro al nacimiento,
más dormir paradojal existe. Los
mecanismos que comandan el dormir paradojal son
los primeros de su tipo que se tornan
funcionales y los únicos activos
inicialmente en razón de la sola
mielinización del tallo cerebral y del
diencéfalo. Luego el dormir lento aparece
cuando las estructuras tálamo-corticales
maduran. Parece pues que el control de la
actividad neuronal ejercida por el dormir
paradojal participa del mecanismo
actividad-dependiente de maduración
funcional del córtex. Cabe inferir que
desde la instauración del ciclo fetal
sueño-vigilia, el dormir paradojal y tal
vez el bostezo (¿?) dirigen la
evolución de la maduración
cortical por medio de su estimulación
neuronal. De la vida prenatal a la vida
postnatal, la pauta comportamental muestra un
desarrollo paralelo en la aparición del
dormir paradojal y del bostezo. Es así
que en humanos la duración del dormir
paradojal declina desde el 50% del tiempo del
dormir, en el neonato, a una o dos horas en el
adulto; que el número de bostezos pasa de
30 a 50 por día en el neonato a menos de
20 por día en el adulto. Esta
disminución se completa esencialmente
entre el nacimiento y el fin de la pubertad
(Walusinski, 2006).
-
- Bostezos y
pandiculaciones son pues comportamientos motores
de comando central subcortical,
diencefálico, que aparecen
contemporaneamente al dormir paradojal con el
cual comparten el mismo origen
filogenético.
-
- Otras consecuencias de bostezos y
pandiculaciones
- Pasaremos revista a
otros efectos centrales y periféricos
inducidos por la potente contracción
muscular de bostezos y pandiculaciones.
-
- Domenico Cotugno,
en 1764, fue el primero en reparar en la
circulación del liquido
cefalorraquídeo (LCR). Los latidos
cardíacos y los movimientos respiratorios
transmiten variaciones de presión al
interior de los ventrículos cerebrales.
Cada inspiración profunda es seguida de
un aumento del débito de LCR a nivel del
IV° ventrículo (Schrot 1992;
Bouyssou 1985). El estudio de la
cinemática mandibular muestra que esta se
asocia a la inspiración modificando la
circulación intracraneana. Lepp (1982)
describió "los movimientos mandibulares
que desempeñan el rol de poner en
acción, según resulte necesario,
la bomba músculo-venosa pterigoidiana que
funciona en la parte superior del espacio
parafaríngeo anterior o pre-estiliano. De
esta manera, la bomba paratubaria puede
intercalarse en el mecanismo que desagua la
sangre venosa fuera del endocráneo, con
el sinus canalis ovalis como vía
principal. Así la cisterna pterigoidiana,
correspondiente a la pars caverna del plexo
pterigoidiano y ella misma prolongación
extracraneana y transovalar del seno cavernoso,
juega importante rol como estación
intermediaria de aceleración para el
reflujo de la sangre cerebral (...). Se
podría con razón considerar la
cinemática mandibular conjuntamente con
el músculo pterigoideo lateral como un
veno-motor o motor venoso, tanto más
cuanto que, juntos, de hecho ambos representan
el mecanismo disparador propiamente dicho que
pone en marcha la acción &endash; de
bombeo músculo-venoso alternado &endash;
de la pars cavernosa del plexo pterigoideo. Esta
acción es particularmente eficaz, con
evidencia, en oportunidad del acto de bostezar
aislado o propiamente dicho, esto es, sobre todo
cuando la boca alcanza su apertura
máxima. Empero, reiterémoslo, el
bostezo mismo a menudo no es más que la
iniciación de una reacción motriz
músculo-venosa en cadena, extendida a los
miembros y a toda la musculatura
esquelética bajo la forma de ondas
tónicas propagadas en dirección
rostro-caudal hasta la punta de los dedos de
manos y pies." Parece así que la amplia
inspiración y máxima apertura
bucal aceleran la circulación del LCR. Ya
en 1912, Legendre y Piéron estimaron
haber puesto en evidencia la presencia en el LCR
de un factor hipnógeno que se acumulase
en él durante la vigilia.
-
- Esta centenaria
búsqueda de factores inductores del
dormir, humorales y no neuronales, ha hecho
pasar en detallada revista más de
cincuenta moléculas. Actualmente sabemos
que una prostaglandina, PGD2, opera como una
hormona de actividad local, producida por las
meninges. Su fijación sobre un receptor
específico es seguida por una
transducción, desde la leptomeninge hacia
el parénquima cerebral, que activa la
fabricación de adenosina, la cual ejerce
un efecto inductor del dormir a nivel del
núcleo preóptico ventrolateral
(VLPO) del hipotálamo anterior. Es pues
posible que bostezos y pandiculaciones,
induciendo una aceleración de la
efluencia de PGD2, reduzcan la propensión
a dormirse (Hayaishi 2005).
-
- Bostezos y
pandiculaciones, en el apogeo de la amplia
inspiración, provocan el aumento de la
presión intratorácica, proseguido
por una rápida depresión con la
espiración que le sigue. De ello resulta
un bloqueo del retorno venoso y linfático
sucedido por su eflujo acelerado. B. Nolman
(2006) propone un rol de activación de la
circulación linfática que drena el
canal torácico hacia la vena cava, lo que
sería capaz de hacer jugar un rol
"inmunitario" a los bostezos. De modo
comparable, la amplia inspiración del
bostezo abre los alvéolos en atelectasia
y participa así de los mecanismos de
dispersión que reparten el surfactante,
como lo hace un suspiro, de donde podría
concurrir también a mejorar la
función ventilatoria. El bostezo dirigido
es así utilizado en el tratamiento de las
secuelas operatorias, especialmente en
cirugía torácica (Cahill,
1978).
-
- En el acmé
de un bostezo, la apertura de la trompa de
Eustaquio airea la caja del tímpano.
Asociada con oclusión palpebral, el
descenso de audición así provocado
concurre a producirle al bostezador una breve
desconexión sensorial del ambiente. En
ocasión de patologías
rinofaríngeas o de variaciones
altitudinales (montaña,
aeronavegación), el bostezo constituye un
medio terapéutico de
repermeabilización tubaria que
proporciona mejoría a las sorderas de
transmisión, inflamatorias o funcionales
(Laskiewicz, 1953; Winter, 2005). Debido a la
extrema apertura faringo-laríngea que los
caracteriza a nivel de las vías
aéreas superiores, los bostezos
participan de una forma de relajación de
la musculatura faringolaríngea,
permitiendo retomar la palabra. En efecto, esta
musculatura extrínseca e
intrínseca de la laringe es
particularmente sensible al estrés
emocional. Su hipercontracción es el
denominador común de todas las formas de
disfonías y afonías, bien
funcionales o bien psicógenas. El bostezo
es pues una terapéutica de los surmenages
vocales. Dicha terapéutica es eficaz para
combatir la elevación excesiva de la
laringe y la constricción de la glotis
que los caracterizan. Tales surmenages
corresponden a un esfuerzo
tónico-espástico de los
músculos de la laringe, que provoca la
ascensión de esta. El bostezo abre la
glotis al máximo y reposiciona la laringe
en la posición más inferior de su
posible excursión, reduciendo el esfuerzo
muscular. Los profesores de canto enseñan
a sus alumnos técnicas de bostezos
provocados, como forma de relajación
laríngea. Por tal motivo no es raro ver
cantantes de opera bostezando antes de entrar a
escena (Xu, 1991; Boone, 1993).
-
- Bostezos y pandiculaciones, protagonistas
de la interocepción y del esquema
corporal?
- Le escuela
primaria, siguiendo la tradición
aristotélica, enseña que
disponemos de cinco sentidos externos o
más bien subdivisiones sensoriales
principales. Pero, englobando sensaciones de
diversa fuente, podríase declarar otra de
tales subdivisiones a las informaciones de un
sexto sentido que como tal nos beneficia, la
interocepción o capacidad de percibir
estímulos sensoriales internos de nuestro
cuerpo. El término interocepción,
o somatoestesia vegetativa, fue propuesto por
Sherrington en 1905. Pero en 1749, Buffon,
retomando una idea de Cardano publicada en 1554,
había propuesto la lascivia como un sexto
sentido. ¿No es acaso la voluptuosidad el
resultado de una interocepción armoniosa?
El mundo animal conoce otros sentidos que nos
son ignotos: electrorrecepción,
magnetorrecepción, ecolocalización
por ultrasonidos. Nos proponemos aquí
mostrar cómo el bostezo integra la
interocepción y con ello participa de
nuestro estado de vigilia y de la
composición de nuestro esquema
corporal.
-
- La vigilia o
conexión con el ambiente es el estado
esencial para la función biológica
que desempeña la consciencia. Esta
necesita la capacidad de integrar informaciones
sensoriales del mundo circundante, así
como sensaciones del ressenti (introyente) de
nuestro estado físico interno, moduladas
por las emociones y la memoria. Las sensaciones
aferentes que provienen del sistema
músculo-esquelético convergen por
las vías espinotalámicas y
espinorreticulares hacia el tálamo, los
núcleos del rafe y, tras ello, hacia el
córtex parietal ascendente. El
tálamo y el PVN participan de un circuito
que envía y recibe influencias del locus
coeruleus y de los núcleos
túbero-mamilares, estructuras estas
involucradas en los reflejos autonómicos.
Los nervios craneanos trigémino (V),
facial (VII), neumogástrico (X) y las
raíces cervicales C1-C4, motores y/o
sensitivos, transmiten asimismo aportes
somestésicos que convergen hacia el
núcleo del tracto solitario (NTS). Este
núcleo provee una interfaz de
informaciones periféricas necesaria para
la estimulación de la reticulada
ascendente en el tallo cerebral, del locus
coeruleus en particular, que es fuente de la
activación de los sistemas de vigilia
(que muy genéricamente podemos
esquematizar como adrenérgico en el
puente, dopaminérgico en los
pedúnculos, histaminérgico en el
hipotálamo, colinérgico en el
núcleo basifrontal de Meynert). El NTS
está involucrado en los tres
comportamientos mencionados, de vigilia,
saciedad y sexualidad. Las neuronas del NTS
proyectan también al núcleo
parabraquial que, a su vez, proyecta hacia
múltiples localidades del tallo cerebral
y diencéfalo incluido el tálamo.
Pero, sobre todo, estas estructuras proyectan
hacia el sector de sensaciones viscerales de la
ínsula, de la amígdala y del
córtex latero-frontal, especialmente el
derecho (Steriade, 2001; Stehberg, 2001,
McHaffie, 2005). Es por estos circuitos que una
actividad homeostásica automática
subcortical, inconsciente, aporta elementos que
se conservan al engendrar contenidos de
consciencia. La integración
autonómica, somática y
límbica por tales vías permite
extraer una percepción corporal, a la que
puede asociarse una sensación placentera
o displacentera.
-
- Se propone pues que
las variaciones de estado del tono muscular
periférico antigravitatorio, transmitidas
por esas vías, desencadenan bostezos y
pandiculaciones que, por las potentes
contracciones musculares, activan los sistemas
de vigilia. El ressenti o percatación de
la actividad músculo-esquelética
provoca una sensación de bienestar, una
agudización de la timia necesaria para la
representación del esquemacorporal, en la
vigilia por ejemplo, como lo propone la
teoría de James-Lange de las emociones.
A. Damasio se expresa análogamente en su
"somatic marker hipotesis".
-
- Ecokinesia del bostezo,
« teoría de la
mente » y empatía.
- Los humanos son
sociales. Una de las funciones primordiales de
su encéfalo es optimizar la capacidad de
interactuar con los otros. El logro de
interacciones sociales depende de la capacidad
de comprender a los otros en el nivel de sus
acciones motrices (intencionalidad) y
percepciones emocionales, así como de una
integración cognitivo-mnésica y
comparativa del sí mismo del otro
(empatía, altruismo), capacidades todas
que la psicología angloestadounidense
suele englobar como "theory of mind" (TOM). Por
otra parte es desde siempre conocido que el
bostezo es "contagioso"; la etología
habla de replicación comportamental y la
neurología, desde J.-M. Charcot, habla de
ecokinesia. ¿Confiere esta ecokinesia a los
bostezos alguna calidad de comunicación
social no-verbal relacionada con la TOM y la
empatía?
-
- El descubrimiento
de neuronas-espejo por Rizzolatti y Gallese
(1996) aporta a una explicación de los
elementos neurofisiológicos en la TOM. La
promoción de capacidades exploratorias
del ambiente, las circunstancias
fisiológicas de la toma de decisiones, en
particular en caso de urgencia frente a un
predador, la preparación de la
acción en general, responden todas, en la
mayoría de los vertebrados, a la
activación de neuronas-espejo en las
áreas motrices corticales. Las mismas se
activan en ocasión de la
percepción de movimientos y de acciones
de congéneres en reconocimiento de que la
generación de tal movimiento o
acción intencional y tal vez los
contenidos mentales que ellos relacionan
involucran estructuras neuronales similares.
Así, en una vereda parisina, el
acercamiento del peatón descubierto por
una paloma automáticamente desencadena el
vuelo de la bandada, la mayoría de cuyos
integrantes no tuvo percepción del
riesgo. Este automatismo motor cooperativo,
resultado de respuestas adaptativas
evolutivamente seleccionadas, valoriza la vida
en grupo en términos de seguridad frente
a los predadores. La ecokinesia del bostezo no
responde a este mecanismo; lo indican su retardo
en ejercerse y su inconstancia. En efecto,
sólo es sensible a la ecokinesia el
individuo en estado mental poco estimulado
(transporte en común), al que un trabajo
intelectual sostenido tornaría
insensible. Schürmann et al. (2005) han
creído confirmar en el humano, por
exploración en fRMN (resonancia
magnética nuclear funcional), la ausencia
de activación de neuronas-espejo del
área de Broca (córtex frontal
póstero-inferior, usualmente del
hemisferio izquierdo), en oportunidad de la
ecokinesia del bostezo, contrariamente a la
observación gestual durante la cual
aquellas neuronas se activan tanto en la
ejecución cuanto en la observación
de cierta actividad motriz
("decodificación de la intencionalidad").
Estos elementos etológicos y
neurofisiológicos abonan la idea de que
la ecokinesia del bostezo no es una
imitación motriz.
-
- El reconocimiento
visual del ambiente pone en juego diferentes
circuitos neuronales que participan en la tarea
de distinguir objetos inanimados de seres
vivientes (Puce, 2003). El reconocimiento de
rostros humanos involucra la activación
de neuronas específicamente dedicadas, a
nivel del temporal. La integridad de la
región temporal inferior (IT) (Afraz,
2006; Leopold, 2006) permite una
identificación inmediata de un rostro en
su globalidad, tanto para la identidad cuanto
para la expresión, y la
memorización involucrada es,
aparentemente, "autónoma" o
no-hipocámpica. El área del surco
temporal superior (STS) se activa, a su vez,
específicamente en la percepción
de movimientos de los ojos y de la boca,
sugiriendo hallarse involucrados en la
percepción visual de las emociones.
Schürmann et al. (2005) mostraron la
activación del STS en la ecokinesia del
bostezo, automática e involuntaria, y su
transmisión hacia la amígdala
izquierda, el córtex cingular posterior y
el precúneo. Estas estructuras se asocian
a la discriminación de emociones
expresadas por el rostro humano y,
especialmente, en la apreciación de la
veracidad del introyente que el interlocutor
expresa. Platek et al. (2003; 2005) encontraron
una correlación entre activación
de circuitos neuronales fuera del STS y rasgos
de personalidad. Los sujetos sindicados como
"empáticos" o muy sensibles a la
ecokinesia del bostezo activan amígdala y
córtex cingular, mientras que los sujetos
sindicados de "esquizoides", insensibles a la
replicación del bostezo, no activan estas
estructuras. El estudio de los elementos
neurofisiológicos en la empatía
(Carr, 2003) rescata una similaridad de las
áreas activadas (STS, ínsula,
amígdala, córtex cingular) excepto
por la ausencia de actividad de los
lóbulos frontales en la ecokinesia del
bostezo. Parece así que, mientras el
entendimiento de la intencionalidad
(involucrando neuronas-espejo motoras) y el
compartir emocional automático
(involucrando neuronas-espejo de la
ínsula, amígdala y córtex
parietal usualmente derecho) necesitan, para su
decodificación, una activación
neuronal común &endash; o comunidad de
acción-percepción &endash;
simultánea a una inhibición
frontal (activación
órbito-frontal) inhibidora de la
exteriorización motriz, en contraste la
ecokinesia del bostezo carece de la capacidad de
ser inhibida involuntariamente, por carecer de
estaciones intermedias (relais) frontales. Como
antítesis, la activación
temporoparietal derecha permite diferenciar
entre uno mismo y el otro identificando, a nivel
consciente, el rol causal del bostezo del otro
(Decety, 2006).
-
- Anderson (2004) mostró que los
chimpancés bostezaban mirando bostezos de
congéneres en video pero no cuando
miraban otras expresiones faciales. Los
chimpancés, como los humanos,
serían pues sensibles a la ecokinesia del
bostezo. Aunque la realidad de una TOM en el
chimpancé provea aún materia de
controversia (Povinelli, 2003), la existencia de
una ecokinesia del bostezo aboga en favor de una
teoría de diferentes niveles de TOM,
quizás secundaria a las diferentes
vías de la evolución de las
capacidades cerebrales de los homínidos.
También la patología
psiquiátrica humana parece disecar la TOM
de manera comparable (Blair, 2005).
-
- Anderson (2003)
asimismo ha puesto en evidencia que el
niño no es sensible a la ecokinesia del
bostezo antes del sexto año de vida, es
decir tras haber adquirido la capacidad de
reflexionar en lo que el otro piensa,
atribuyendo a otros estados mentales (Gergely,
2003). Un estado de maduración
neurocognitiva de orden funcional sería
pues necesario a fin de tornarse sensible a la
ecokinesia del bostezo.
-
- En suma, un
vínculo fenomenológico parece
existir entre la capacidad de atribuir un estado
mental a otro (TOM, base de la empatía),
y la ecokinesia del bostezo. Paralelamente a la
jerarquía neuroanatómica que
separa la TOM en niveles sensoriomotrices,
emocionales y cognitivos (Blair, 2005), la
ecokinesia del bostezo autoriza una
disociación de la TOM, por su ontogenia y
su filogenia, en diferentes niveles del
desarrollo, sostenidos por una activación
diferenciada de circuitos neuronales
específicos. La ecokinesia del bostezo
habría conferido una ventaja selectiva,
permitiendo la eficaz sincronización de
niveles de vigilancia entre los miembros de un
grupo social. Tal ecokinesia participaría
de una forma de empatía instintiva
involuntaria, que puede calificarse de
rudimentaria, aparecida probablemente de modo
tardío en el curso de la evolución
de los homínidos.
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